Tuntemattomasta tunnetuksi

Yhdessä aikaisemmassa kirjoituksessani käsittelin sienisääskisukua Boletina, joka on suuri tuntematon monessakin mielessä. Lajien määrä on suuri, tieteelle kuvaamattomia lajeja löydetään jatkuvasti ja suvun evoluutiohistoria on huonosti ymmärretty. Pian suku on kuitenkin neljän lajin verran paremmin tunnettu, kun saan julkaistua näiden lajien tieteelliset kuvaukset. Lajeista kolme tunnetaan toistaiseksi vain Suomesta, nekin pelkästään Keski- ja Itä-Lapista. Neljäs on holarktinen, eli siitä on havaintoja sekä Euraasiasta että Pohjois-Amerikasta. (En tässä vielä kerro lajien nimiä, jotta ei tule nimistöllisiä epäselvyyksiä. Yhden lajin nimi on omistettu edesmenneelle metsätutkijalle ja kirjailijalle Valter Keltikankaalle, muiden lajien nimissä on vaikutteita löytöpaikkojen paikannimistä, Kalevalasta ja pohjoisuudesta)

Tämän neljännen lajin kohdalla voi itse asiassa olla väärin puhua holarktisesta lajista. Siitä on Fennoskandian pohjoisosien ohella havaintoja Kanadan Yukonista, Olgivie-vuorilta. Tämä alue on osa Beringiaa, eli aluetta joka Pleistoseenin viimeisimmässä jäätikkövaiheessa oli sulana. Beringia oli tuolloin yhteinäinen maa Pohjois-Amerikan ja Aasian välillä. Vasta kun jäätiköt sulivat, merenpinta nousi ja mantereiden välille muodostui Beringinsalmi. Beringian perintö näkyy edelleen alueen lajistossa. On alueelle kotoperäisiä lajeja, joita ei tavata missään muualla. Lisäksi eräät lajit, joiden levinneisyys on pääasiassa palearktinen, esiintyvät Pohjois-Amerikassa vain muinaisen Beringian alueella. Tällaisia lajeja ovat esimerkiksi hämähäkkilaji Pardosa palustris, tundrakiiltokorento (Somatochlora sahlbergi) sekä mäkärälaji Simulium rubtzovi. Nämä lajit ovat ehkä viimeisimmän jäätiköitymisen aikaan "talvehtineet" Beringian alueella, mutta eivät ole laajentaneet levinneisyyttään halki Pohjois-Amerikan mantereen. Tieteellisessä kirjaliisuudessa tällaisen levinneisyystyypin lajeista käytetään nimitystä "Palaearctic-East Beringian". 

Tämä "neljäs laji" on siis Pohjois-Amerikassa havaittu vain Kanadan Yukonista, alueelta joka on ilmastollisesti mantereista, subarktista. Havumetsiä esiintyy suojaisissa laaksoissa, muuten maisema on puutonta, osittain ikiroudan peittämää. Suomessa laji on havaittu Itä-Lapista lähteisiltä latvapuroilta ja Toskaljärveltä Käsivarren erämaasta. Ruotsista on yksi havainto Abiskosta ja Norjasta muutama Finnmarkista. Vaikuttaa sille, että laji on ensisijaisesti arktis-alpiininen, ja sillä on erillisesiintymiä havumetsävyöhykkeellä. On mahdollista, että lajin populaatiot Itä-Lapin latvapuroilla Savukoskella ja Sallassa, Maanselän vedenjakajan itäpuolella, ovat reliktejä kylmemmältä ilmastovaiheelta. 

Lajin ensihavainto on jäänyt mieleeni, koska menin ensin lajin kanssa pahasti metsään. Luulin sen olevan lähellä Japanista kuvattua sääskeä nimeltä B. hymenophalloides. Todellisuudessa lajit eivät ole läheisiä sukulaisia, mutta ne ovat hämäävän samannäköisiä. "Neljännellä lajilla" on huomiota herättävän suuret ulokkeet aedeaguksen molemmin puolin (ventrodistal sclerites), jotka muistuttavat japanilaisen lajin parameerejä; neljännen lajin parameerit ovat pitkät ja ohuet, kärjistään sisäänpäin kääntyneet. 

Kohta nimensä saava Boletina-sienissääki ("neljäs laji"), jota on havaittu Fennoskandiasta ja Kanadan Yukonista. Kuvassa koiraan aedeagus sivulta kuvattua v d scl = ventrodistal sclerites, par = parameerit.

Muut kolme sääskeä ovat hyvin omintakeisia, niille on vaikea nimetä yhtään tunnettua, läheistä lajia. Esimerkiksi professori Keltikankaan kunniaksi nimetyllä lajilla on merkillinen rakenne gonocoxiten ja aedeaguksen välillä, jota en ole tavannut muilla suvun lajeilla. Tästä lajista on toistaiseksi vain yksi yksilö Pomokairasta. Savukosken Törmäojalta ja Värriön luonnonpuistosta tavatulla lajilla taasen gonocoxiten alapuolen ulokkeiden (sternal submedian appendages) kärjet ovat taipuneet luokille ja vahvasti kiinni aedeaguksessa. 

Lajien ekologiasta ei ole juuri mitään tietoa. Havaintopaikat ovat tyypillisesti vanhojen havumetsien ympäröimiä lähteikköjä tai lähdevaikutteisia latvapuroja. Otaksun, että lajit eivät elä lahopuulla, vaan ehkäpä maaperän karikkeessa tai sammalilla. Pitäsin kaikkia lajeja kuitenkin harvinaisina. Pohjoismaissa ja Venäjän Karjalassa sienisääskiä on tutkittu melko paljon viimeisten reilun kymmenen vuoden aikana, ja jo sitä ennen, yli sadan vuoden ajan. Jos nämä neljä olisivat kovin yleisiä, olisi niiden jo pitänyt tulla jonkun muunkin näytteisiin. Sienisääskien havainnointi on kuitenkin painottunut metsiin, ei niinkään kosteikoille. Kosteikkosidonnaisten sienisääskien joukosta voi siis suhteellisen "helposti" tehdä merkittäviä löytöjä, kuten nämä neljä lajia todistavat.

Kirjallisuus: Danks & Downes (toim.) 1997: Insects of the Yukon. Biological Survey of Canada.

Karpaatit, Euroopan vaaksiaisten kuuma piste

Luonnonsuojelubiologiassa ja eliömaantieteessä käytetty termi "hotspot" eli kuuma piste tarkoittaa aluetta, jossa elää huomattavan paljon kotoperäisiä eliöitä. Euraasiassa kuumia pisteitä ovat Suomea lähimpinä Välimeren alue ja Kaukasus, muualla maailmassa mm. Uusi-Seelanti, Karibian saaret ja Madagascar. Keski- ja Itä-Euroopan vuoristoissa elää kuitenkin suurehko määrä hyönteislajeja, joita ei tavata missään muualla. Esimerkiksi norosääskien (Thaumaleidae) heimossa on kymmeniä endeemisiä lajeja, joita tavataan vain Alpeilla, Balkanilla tai Karpaateilla, siinä missä Fennoskandiassa elää vain viisi laajalle levinnyttä lajia. 

Hiljattain romanialaiset Babes-Bolyain yliopiston tutkijat julkaisivat artikkelin eräästä petovaaksiaisten (Pediciidae) lajiryhmästä (Pedicia staryi-ryhmä, Kuva 1). Nämä petovaaksiaiset ovat levittäytymiskyvyltään huonoja ja niitä tavataan Karpaateilla vain vuoristometsien lähdepuroissa, 1000-1500 metrin korkeudella merenpinnasta. Tohtori Lujza Keresztesin johdolla tutkijat halusivat selvittää tämän ryhmän evoluutiohistoriaa: millainen on ryhmän polveutumisjärjestys ja milloin eri populaatiot ja lajit ovat eronneet toisistaan.

Kuva 1. Pedicia staryi-ryhmän lajeja.

Analyyseissä käytetyiltä petovaaksiaisilta eristettiin DNA ja mitokondrion COI geeni sekvensoitiin. Tulosten mukaan Pedicia staryi-ryhmä on monofyleettinen, eli sillä on yksi yhteinen kantamuoto. Karpaateilla elävällä neljällä lajilla, P. spinifera, P. staryi, P. lobifera ja P. apusenica, sekä laajalle levinneellä P. straminea-lajilla oli yhteinen kantamuoto noin kymmenen miljoonaa vuotta sitten. Hieman yllättäen P. spinifera on sukupuun mukaan melko etäinen muille Karpaattien kotoperäsille lajeille, joilla, sekä P. straminea-lajilla, oli yhteinen kantamuoto noin kahdeksan miljoonaa vuotta sitten. Näin ollen P. lobifera, P. staryi ja P. apusenica muodostavat monofyleettisen ryhmän, josta P. lobifera on erillisin (Kuva 2). Kaksi jäljelle jäävää lajia, P. staryi ja P. apusenica, muodostavat mielenkiintoisen tapauksen. Tämän tapauksen eli ryhmän yhteinen kantamuoto eli mioseeni- tai plioseenikausien aikana n. 4-7 miljoonaa vuotta sitten. Pedicia staryi jakautuu neljään ryhmään (R1, G, R2 ja B, lyhehteet viittavat Rodnei, Gutai ja Bugeci-vuoriin), jotka ovat olleet erossa toisistaan vähintään varhaiselta pleistoseenikaudelta alkaen, eli noin kahden miljoonan vuoden ajan. Näiden neljän lajinsisäisen ryhmän ja P. apusenica-lajin K2P etäisyydet vaihtelivat välillä 6.02 ja 9.97, joten tälläkin perusteella nämä ryhmät eroavat suuresti toisistaan. Koska P. apusenica on erotettu omaksi lajikseen P. staryi-ryhmän sisällä, olisi perusteltua myös antaa taksonomiset nimet (lajit tai alalajit) R1, G, R2 ja B-ryhmille. 

Kuva 2. Pedicia staryi-ryhmän lajien ja lajin sisäisten muotojen levinneisyys Karpaateilla ja Apuseni-vuorella. Kartta on piirretty SimpleMappr-ohjelman avulla. Sukupuu on yksikertaistettu versio Denesin ym. (2015) julkaisusta.

Tutkimus tukee aikaisempia tutkimuksia, joissa on selvitetty Karpaattien kotoperäistä lajistoa. Karpaatit ovat Euroopan mittakaavassa merkittävä alue, jonka kotoperäisen lajiston evoluutiohistoria edeltää pleistoseenin jäätiköitymistä. En ole ihan vakuuttunut, että yhden geenin perusteella voidaan tuottaa luottettava näkemys lajien evoluutiohistoriasta. Tämän tekijät itsekin myöntävät, sillä sukupuun nivelkohtien Bootstrap-arvot tyvioksilla (eli varhaisten kantalajien kohdalla) ovat hyvin alhaiset. Joka tapauksessa P. staryi-ryhmän populaatiot ovat säilyneet viimeisimmästä jääkaudesta omillaan, ilman geenivirtaa muista populaatioista. Erityisen mielenkiintoinen tapaus on Rodnei-vuoren kaksi populaatiota (R1, R2), joista toinen elää vuorenhuipun eteläpuolella ja toinen pohjoispuolella. Nämä maantieteellisesti vain muutaman kilometrin etäisyydellä sijaitsevat populaatiot erkanivat tosistaan mahdollisesti jo mioseenikaudella, niin sanotun Messinian tapahtuman yhdeydessä (Välimeren kuivuminen). Toivottavasti lähivuosina romanialaiset biologit selvittäisivät P. staryi-ryhmän taksonomiaa. Tämän tutkimuksen valossa nämä kotoperäiset populaatiot voisivat hyvinkin olla oman lajistatuksen arvoisia.

Meillä Fennoskandiassa ei valitettavasti ole yhtä vanhoja lähdehyönteisten populaatioita kuin Karpaateilla. Olisi hienoa, jos vaikka Maanselän vedenjakajan eri puolilla olevissa lähteissä olisi kotoperäisiä lajeja, jotka olisivat olleet erossa toisistaan miljoonien vuosien ajan. Suomen lähteillä on kuitenkin omat hienoutensa ja reliktinsä. Jos aikaa annetaan tarpeeksi, eivätkä jääkaudet höylää pois elämää näiltä lähteiltä, olisi allopatrisen lajiutumisen myötä meilläkin lukuisia kotoperäisiä lajeja. Joka tapauksessa Karpaattien lähteet ja niiden vaaksiaiset ovat myös tarina siitä, että pienialaisetkin populaatiot voivat säilyä läpi maailmankausien.