Lampiluonnon monimuotoisuus - korjattuja näkemyksiä

Edellisessä kirjoituksessani käsittelin sulkahyttysten esiintymiseen vaikuttavia tekijöitä. Tuolloin keväällä kirjoittaessani esitin hypoteesejä, jotka nyt joudun korjaamaan. Kyseessä on siis kuuden lammen rykelmä Kemijoen itäpuolella, lähellä Tervolan ja Rovaniemen rajaa. Nämä lammet olivat paljon yllättävämpiä kuin osasin odottaa. Esimerkiksi kaksi pinta-alaltaan suurinta lampea (099, 100) olivatkin kausikuivia, molemmat olivat käytännössä kuivia heinäkuun puoliväliin mennessä. Näissä lammissa esiintyi Chaoborus nyblaei, joka telvehtii munana ja on sopeutunut kausikuiviin olosuhteisiin. Sen sijaan pysyvissä lammissa (098, 102) lammissa esiintyivät toukkatalvehtivat lajit Ch. crystallinus ja Ch. obscuripes. Molempien lajien toukkia havaitsin keskikesällä näissä kausikuivissa lammissa, mutta kyseessä olivat alkukesän aikana lampiin munituista munista kuorituneet yksilöt. Toukat kuolivat lampien kuivuessa, joten kyseessä on ns. "sinkkihabitaatti", joissa lajit voivat hetken elää mutta koko elinkierto ei ole mahdollinen. Tästä syystä lajien esiintyminen on esitetty sulkeissa kausikuivilla kohteilla (Kuva 1). Lähes pysyvässä lammessa 101 esiintyi Ch. nyblaei, mutta en havainnut toukkia vielä ensimmäisellä käyntikerralla; uskoisin, että tällä lammella toukkien kuoroiutuminen oli myöhäisempää kuin lammissa 099 ja 100. Lampi 101 on sillä perusteella lähes pysyvä, koska loppukesällä vesi oli hyvin matalaa. Epäilisin, että lampi jäätyy pohjaa myöten ja tästä syystä Ch. crystallinus tai Ch. obscuripes eivät pysty siinä talvehtimaan. Kyseessä siis ei ollutkaan lähdelampi, kuten edellisessä kirjoituksessani otaksuin.

Havaitsin lammista yhteensä seitsemän lajia Suomessa tavatuista kymmenestä. Lajimäärä vaihteli kahdesta kuuteen, ja pysyvissä lammissa oli suurempi lajimäärä kuin kausikuivissa. Hieman yllättäen aineiston tavallisin laji (frekvenssi 100%) oli Mochlonyx triangularis, joka on samalla Suomelle uusi laji. Näyttäisi sille, että pysyvyys on ehkä tärkein sulkahyttysten esiintymiseen vaikuttava tekijä kalattomissa lammissa. Pienimmässä "hyttyslammessa" (097) tavattiin vain Mochlonyx-lajeja ja harvinainen Cryophila lapponica oli esiintymiseltään indifferentti. Chaoborus nyblaei oli selvästi runsain ja tyypillisin kausikuivilla paikoilla, sillä siitä havaittiin vain yksi yksilö pysyvästä lammesta. Toukkina talvehtivat Ch. crystallinus ja Ch. obscuripes dominoivat varsinkin lammella 098, joka oli syvempi kuin lampi 102. Isommalla otannalla ja lajien runsaudet huomioimalla saataisiin vielä lisäselvyyttä lajien esiintymisestä.

Kuva 1. Sulkahyttysen (Chaoboridae) esiintyminen kuudessa tutkitussa lammessa. Sulkeissa olevat havainnot ovat kesä-heinäkuussa tavattuja toukkia kausikuivissa lammissa; nämä toukat hävisivät lammista niiden kuivuessa.

Lampiluonnon monimuotoisuus ja sulkahyttyset

Kuluvalla viikolla aloitin vuoden 2018 maastotyöt eteläisessä Lapissa. Koska tänä vuonna yhtenä tavoitteenani on kartoittaa sulkahyttysten (Chaoboridae) esiintymistä Lapissa, aloitin maastotyöt muutamien lampien koluamisella. Sulkahyttyset on vähälajinen heimo ja mutta tätä ne kompensoivat paikoin suurella paikallisella runsaudella. Esimerkiksi ainoan järvilajimme C. flavicans toukkamassat näkyvät veneiden kaikuluotaimissa. Sulkahyttyset eivät aikusina ime verta, ja kaikki lajit yhtä australialaista poikkeusta lukuunottamatta ovat toukkina petoja. Suomessa on kahdeksan lajia, joista mainittu C. flavicans elää järvissä, kaikki muut ovat erilaisten kalattomien lampien asukkaita. Tästä syystä sulkahyttystutkija suuntaa matkansa pienten seisovien vesien ääreen.

Kalattomat lammet on melko helppo valita etukäteen tutkimuskohteiksi kartoilta ja ilmakuvilta. Yleensä etsin lampia, joissa ei ole laskupuroja ja jotka ovat pienehköjä (alle 1 ha). Paikan päällä arvio kalattomuudesta osoittautuu lähes aina oikeaksi: nämä lammet ovat yleensä suhteellisen matalia, kalat eivät selviäisi niissä talven yli. Toisaalta osa lammista saattaa kesäaikana kuivua lähes kokonaan. Sitten on lampia, joita ei ole merkitty kartoille, mutta niiden kohdalla on sininen V; merkintä tarkoittaa kausikuivaa allikkoa. Lampien kokogradientin pienimmässä päässä ovat kausikuivat lammikot, joissa on keväällä ja alkukesästä vettä lumien sulamisen jäljiltä. Näissä lammissa elävät hyttyset, useat sukeltajakuoriaiset ja myös eräät sulkahyttyset. Gradientin keskivaiheilla ovat suurehkot lampareet, joissa vesi saattaa pysyä läpi kesän useimpina vuosina, mutta ne kuivuvat vähäsateisina kesinä. Pysyvät lammet ovat melko syviä, ja ne eivät meidän ilmasto-oloissa kuivu koskaan. Todennäköisesti lampien pysyvyyteen vaikuttaa niiden valuma-alueen koko sekä maaperän ominaisuudet.

Pysyvyyden ohella lampien veden kemialliset ominaisuudet vaihtelevat mm. humuspitoisuuden, pH:n ja ravinteisuuden suhteen. Oloissamme harvinaisimpia ovat kalkkilammet, joissa kasvaa mm. näkinpartaisleviä, sen sijaan tavallisia ovat humuspitoiset, pehmeäpohjaiset lammet. Lapin kalattomissa lammissa on havaintojeni perusteella melko niukasti vesikasvillisuutta, mutta rannoilla saattaa olla tiheitä sarakasvustoja ja joskus kelluvia rahkasammalia tai lettolierosammalta.

Tällä viikolla alustavasti tutkimani rypäs lampia kuvastaa hyvin näiden elinympäristöjen moninaisuutta ja yllättävyyttä. Ensimmäisenä keräsin toukkia lampareelta, joka on kausikuiva (Kuva 1). Hyttystoukat esiintyivät erittäin runsaina, mutta niiden joukossa oli muutamia Mochlonyx-sulkahyttysiä. Ochlerotatus eli kesähyttysten ohella Mochlonyx-toukat talvehtivat munina. Tämän jälkeen suuntasin pysyvälle lammelle, joka oli karu, humuspitoinen ja suorantainen (Kuva 2). Tätä lampea asuttivat toukkina talvehtivat Chaoborus-toukat, joista osa oli ehtinyt kehittyä jo koteloiksi. Suomessa on kaksi yleistä tämän tyyppisissä lammissa esiintyvää lajia, C. obscuripes ja C. crystallinus, joiden määritys on mahdollinen vain mikroskoopilla. Yksi minua kiinnostava asia on selvittää, miksi lajit usein esiintyvät vain yksinään lammissa, mutta joskus voi tavata myös molempia. Ehkä kyse on ravintoresursseista, eli tuottavilla paikoilla syötävää riittää molemmille. En osaa vielä sanoa, onko jompi kumpi lajeista kilpailullisesti vahvempi tai missä määrin niiden elinympäristövaatimukset eroavat toisistaan. Tavallisesti näissä vähän isommissa lammissa, joissa C. obscuripes tai C. crystallinus esiintyvät, ei ole lainkaan hyttystoukkia tai niitä on vähän; Chaoborus on ahnas peto joka syö mieluusti hyttysiä, surviaissääskiä tai pieniä äyriäisiä.

Kuva 1. Tässä kausikuivassa lammessa oli runsaasti hyttystoukkia ja sain näytteeksi myös muutaman Mochlonyx-toukan.

Kuva 2. Suorantainen, humuspitoinen lampi, jossa toukkina talvehtivat Chaoborus-toukat runsaita.

Näissä kahdessa ensimmäisessä lammessa ei ollut sinänsä mitään ihmeellisestä, vaan havainnot vastasivat odotuksiani. Sen sijaan kolmas lampi, joka sijaitsi vain muutaman metrin etäisyydellä kakkoslammesta kapean kannaksen erottamana, oli kuin eri maailmasta (Kuva 3). Kirkas vesi, rannalla kangasmetsää, mutta ensinäkemältä ei lainkaan Chaoborus-toukkia. Toukkina talvehtivat lajit ovat nimittäin melko suuria, noin 15 mm pitkiä ja ne huomaa kyllä heti haavin pohjalla niiden läpikuultavuudesta huolimatta. Vasta jonkin aikaa näytevatia katsoneena huomasin pieniä toukkia, joiden täytyi olla ensimmäisen kehitysvaiheen Chaoborus-toukkia. Olenkin melko varma, että kyseessä on harvinainen C. nyblaei, joka on Euroopan lajeista ainoa munatalvehtija. Varma en tietenkään ole, mutta uskaltaisin lyödä asiasta melko suuren veikan... Chaoborus nyblaei on nykyisen tietämyksen perusteella Fennoskandian endeemi, ja se tunnettiin Suomesta pitkään vain yhden havainnon perusteella Utsjoen Nuorgamista. Lajia on vuoden 2013 jälkeen löytynyt muutamalta paikalta Savukoskelta, Sallasta ja Kittilästä. Havainto näinkin "etelästä", keskiboreaaliselta vyöhykkeeltä, on hieman yllättävä, mutta se voi kuvastaa vain lajistomme puutteellista tuntemusta. 

Kuva 3. Kirkasvetinen lampi, jossa runsaasti pieniä 1-kehitysvaiheen Chaoborus-toukkia, kyseessä todennäköisesti C. nyblaei.

Enemmänkin yllättävä oli havainto, että lammessa ei ollut muita Chaoborus-toukkia. Ehkä syynä on tässäkin tapauksessa lajien välinen vuorovaikutus. Chaoborus nyblaei on lajeistamme suurin ja todennäköisesti kilpailullisesti vahva. Koska lajin toukat ovat kasvavat täyteen mittaansa heinäkuun loppuun - elokuun alkuun mennessä, ovat ne petoina läsnä kun toukkatalvehtijoiden toukat ovat vasta kasvamassa täysikokoisiksi. Tämäkin skenaario saattaa toteutua vain ravintoköyhissä oloissa, kuten tässä vähätuottoisalle vaikuttaneessa lammessa. Tietämissäni Savukosken C. nyblaei lammissa tilanne on eri, koska siellä ainakin C. obscuripes esiintyy sympatrisesti. Mutta nämä lammet ovat rehevämpiä kuin tässä kuvailtu. On tietysti mahdollista, että toukkatalvehtivia Chaoborus-lajeja oli tässäkin lammessa läsnä, mutta pyyntiponnistukseni oli liian huono niiden havaitsemiseen. Kuitenkin väittäisin, että vähintään niiden runsauden täytyy olla erittäin alhainen, mikäli lammessa esiintyvät.

Jäljellä oli vielä kaksi lampea jotka tarjosivat molemmat yllätyksen. Neljäs lampi oli suorantainen, mutta vain lievästi humuspitoinen. Yllätyksekseni siinä ei ollut lainkaan sulkahyttysiä tai hyttysiä. Ehkä lampi on lähdevaikutteinen ja sen vesi on toukille täten liian kylmää. Viides kohde oli kangasmaan notkelmassa oleva  pieni suo ja sen keskellä oleva reilusti alle sadan neliön suolampare. Tässäkään ei esiintynyt Chaoborus-toukkia, mutta sen sijaan minua suuresti ilahduttanut Cryophila lapponica (Kuva 4)! Lajista oli tätä ennen lähinnä yli 100 vuotta vanhoja havaintoja Muoniosta ja Enontekiöltä, sekä yksi löytö Lokan alueelta 1990-luvulta. Itsekin olin aikaisemmin nähnyt vain yhden toukan viime kesältä Sallasta. Tästä lajista on 90-vuoden takaa havaintoja Pietarin alueelta, joten on hyvinkin mahdollista, että sitä esiintyy eteläisessä Suomessakin. Mochlonyx-toukkien tavoin Cryophila saalistaa hyttystoukkia ja on munatalvehtija.

Kuva 4. Harvinaisena ja pohjoisena pidetty Cryophila lapponica löytyi Rovaniemeltä, ensimmäinen havainto Perä-Pohjolasta. Toukan suussa on saaliina pieni surviaissääski,

Lähekkäin ja pienellä alalla (alle yhden neliökilometrin) sijaitsevien kalattomien lampien olosuhteet voivat vaihdella suuresti. Näitä eroja on mielestäni mahdoton ennustaa karttatarkastelun perusteella. Kalaton lampi on siis erittäin vajavainen ilmaisu. Mieluusti näkisin tulevaisuudessa näiden vesielinympäristöjen tarkemman luokittelun. Elottoman luonnon muuttujien kirjaamisen ohella sulkahyttyset voisivat olla yksi biologinen muuttuja, joiden perusteella arvioida ja luokitella kalattomia lampia. Sulkahyttysiä on nopea kerätä, niiden lajimäärä on pieni ja ne esiintyvät runsaina. Selvää kuitenkin on, että kalattomat lammet ovat lajistollisesti erittäin omaleimaisia elinympäristöjä, jotka ansaitsevat enemmän huomiota tutkimuksen ja suojelun kannalta.

Hyttysmäisten sääskien tunnistaminen heimotasolle

Aikaisemmassa kirjoituksessa käsittelin hyttysmäisten sääskien (Culicoidea), eli hyttysten, sulkahyttysten, sammakkohyttysten ja sinkilähyttysten, toukkien määrittämistä ja ekologiaa. Tässä kirjoituksessa annaetaan vinkkejä, joiden perusteella Euroopassa esiintyvät Culicomorpha-heimot pystyy aikuisina erottamaan toisistaan.

Culicomorpha-sääsket (surviaissääsket, polttiaiset, norosääsket, mäkärät, sinkilähyttyset, sulkasääsket ja hyttyset) ovat kooltaan vaihtelevia, joko hyvin pieniä (1-2 mm), pienehköjä (3-5 mm) tai suurimmillaan noin 12 mm pitkiä päästä takaruumiin kärkeen mitattuina, siiven pituus on lyhempi kuin ruumiin pituus. Tuntosarven pedicel (toinen jaoke, ei varsinainen flagellomeeri) voi olla suurentunut, pallomainen. Tuntosarvet voivat olla pitkät ja hoikat, eli yksittäiset flagellomeerit ovat selvästi leveyttään pitempiä. Eräissä heimoissa tuntosarvet ovat lyhyet ja useilla heimoilla varsinkin koirailla niissä voi olla pitkiä karvoja (seta) tiheässä, antaen pölyhuiskamaisen vaikutelman.

Määrityskaava Culicomorpha-heimoihin, sovellettu Marshallin (2014) mukaan.

1. Tuntosarvi päätä pitempi (Kuva 1a, 3); pedicel suurentunut, kuppimainen (Kuva 1b)..........3

Kuva 1. a) Surviaissääski, pää (Meigen 1818), b) surviaissääski, tuntosarvi (Butler 2000), c) surviaissääski, tuntosarvi (Meigen 1818), d) polttiainen, tuntosarvi (Meigen 1818). p=pedicel.

-   Tuntosarvi ei päätä pitempi (Kuva 2a); pedicel ei kuppimainen, ei muita tuntosarvijaokkeita merkittävästi suurempi (kuva 2a)..........2

Kuva 2. a) Mäkärä, pää edestä päin kuvattuna (Rubtsov 1965), b) norosääski, tuntosarvi (Vaillant 1959, c) mäkärä, siipi (Edwards 1915), d) norosääski, siipi (Vaillant 1959). p=pedicel.

2. Siivet hyvin leveät, leveimmillään tyviosasta; siiven etuosan suonet vahvat, selvästi erottuvat; takaosan suonet heikommin erottuvat (kuva 2c); tuntosarvet hyvin vahvarakenteiset, kauttaaltaan lähes tasapaksut (Kuva 2a)..........mäkärät

-Siivet leveimmillään keskikohdasta; suonet kauttaaltaan yhtä vahvat (kuva 2d); tuntosarvet kärkeä kohti kapenevat, melko hoikat (Kuva 2b)..........norosääsket

3. Siipisuoni R2+3 kaareva (kuva 3); pitkäjalkaisia, vaaksiaisia muistuttavia hyönteisiä..........sinkilähyttyset

Kuva 3. Sinkilähyttynen, habitus (oikealla), tuntosarvi (vasemmalla) Meigen 1818).

-Siipisuoni R2+3 ei kaareva (Kuva 4, 5)................................................................................4

Kuva 4. a) surviaissääski, siipi (Meigen 1818), b) polttiainen, siipi (Edwards 1922).

4. Siiven reunan saavuttaa kahdeksan tai vähemmän poikittaissuonta (kuva 4)...............5

-Siiven reunan saavuttaa vähintään yhdeksän poikittaissuonta (kuva5)..........................6

Kuva 5. a) Sulkahyttynen, siipi, b) hyttynen, siipi (Johannsen 1903)

5. M-suoni haarautunut (kuva 4b); naaraiden suuosat purevat; koiraiden tuntosarvissa usein vahvat sukaset, suuntautuneet viistoon jaokkeisiin nähden (kuva 1 d)..........polttiaiset

-M-suoni yksinkertainen (kuva 4a); naaraiden suuosat eivät purevat; koiraiden tuntosarvissa usein vahvat sukaset, suuntautuneet kohtisuoraan jaokkeisiin nähden (kuva 1c)..........surviaissääsket

6. Suuosat pidentyneet, molemmilla sukupuolilla pitkä imukärsä (kuva 6); siivissä ja muualla ruumiissa suomuja..........hyttyset

-Suuosat normaalit, ei imukärsää; siivissä voi olla suomuja, muualla ruumiissa tiheä karvoitus

..........sulkahyttyset

Kuva 6. Hyttynen, a) koiras, b) naaras, kuvattu sivulta (Reinert 1971).

Mäkärät (Simulidae)

Toukat suodattajia, virtavesissä, voivat esiintyä myös hyvin pienissä puroissa, tuntureilla sulamisvesipuroissa ja aapasoilla hitaasti virtaavassa vedessä. Toukat kiinnittyvät alustaansa (kivet, kasvillisuus), myös kotelo kiinni alustassa. Aikuiset hyviä lentäjiä, naaraat imevät verta joko nisäkkäistä tai linnuista. Suomessa 56 lajia.

Norosääsket (Thaumaleidae)

Toukat elävät kivi- tai sammalpinnoilla lähteissä tai kylmissä latvapuroissa, eivät upoksissa vaan aivan vesirajassa. Aikuiset huonoja lentäjiä, eivät nauti veriaterioita, tavataan vain lähellä toukkahabitaattia. Suomessa yksi laji Thaumalea truncata, joka melko tavallinen keski- ja pohjoisboreaalisilla vyöhykkeillä (Kainuu, Koillismaa, Lappi), yksittäinen havainto lähteiköltä Ruovedeltä.

Sinkilähyttyset (Dixidae)

Toukat joko virta- tai seisovissa vesissä, myös aapasoilla. Aikuiset hitaita lentäjiä. Suomessa 16 lajia.

Polttiaiset (Ceratopogonidae)

Ekologisesti hyvin monimuotoinen ryhmä, osa lajeista terrestrisiä, suurin osa kostekoilla tai vedessä. Suurin osa lajeista aikuisina vertaimeviä (hyönteisten hemolymfa, nisäkkäiden veri), tosin eräät lajit käyvät vain kukilla. Suomessa vain Culicoides-lajit imevät nisäkkäistä verta. Lajimäärä n. 130, lajisto huonosti tunnettu.

Surviaissääsket (Chironomidae)

Makean veden runsaslajisin hyönteisryhmä. Toukat elävät kaikissa vesielinympäristöissä kuten järvisyvänteissä, vesikasveilla, virtavesissä, lähteissä, soissa, murtovedessä), osa lajeista kosteilla sammalilla, sienien itiöemillä tai ulosteilla. Aikuisten esiintyminen voi olla runsasta ja koiraiden muodostamat parvet voivat olla massiivisia. Suomessa yli 780 lajia.

Hyttyset (Culiciidae)

Toukat kalattomissa lammissa ja lammikoissa. Naaraat vertaimeviä (nisäkkäät, linnut). Suomessa 38 lajia.

Sulkahyttyset (Chaoboridae)

Suomessa tavattavista lajeista vain Chaoborus flavicans elää järvissä. Laji on päivisin pohjassa ja nousee öisin päällysveteen saalistamaan. Toukilla on erikoistuneet kaasurakkulat, joilla ne voivat säädellä esiintymistään vesipatsaassa. Muut lajit elävät kalattomissa lammissa tai muissa pienvesissä. Suomessa 9 lajia

Butler MG (2000) Tanytarsus aquavolans, spec. nov. and Tanytarsus nearcticus, spec. nov., two surface-swarming midges from arctic tundra ponds (Insecta, Diptera, Chironomidae). Spixiana 23: 211-218.

Edwards FW (1915) On the British species of Simulium.—I. the Adults. Bulletin of entomological research 6: 23-42.

Edwards FW (1922) On some Malayan and other species of Culicoides, with a note on the genus Lasiohelea. Bulletin of entomological research 13: 161-167.

Johannsen OA (1903) Aquatic nematocerous diptera. (I). Albany: University of the State of New York.

Marshall SA (2012) Flies: the natural history and diversity of Diptera. Firefly Books, 616 s.

Meigen JW (1818) Systematische Beschreibung der bekannten europäischen zweiflügeligen Insekten. Aachen: Bei Friedrich Wilhelm Forstmann : Gedrukt bei Beaufort Sohn.

Reinert JF (1971) Genus Aedes, subgenus Aedimorphus Theobald in Southeast Asia. University of Florida, PhD dissertation.

Rubzow IA (1963) Eine neue Art aus der Unterfamilie Gymnopaidinae (Simuliidae, Dipt.). Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 123: 1-7.

Vaillant F (1959) The Thaumaleidae (Diptera) of the Appalachian Mountains. Journal of the New York Entomological Society 67: 31-37.

Hyttysmäisistä sääskistä (Culicoidea)

Monet saattavat tietää ja tunnistaa hyttystoukan ulkonäöltä, ja aikuisen hyttysnaaraan kohtaamiselta ei Suomen kesässä voi välttyä. Hyttysillä on kuitenkin lähisukuisia hyönteisiä, joiden toukat niin ikään elävät vedessä. Tässä kirjoituksessa tarkastellaan lyhyesti neljän hyttysmäisen sääskiryhmän ulkonäköä ja elintapoja.

Kaksisiipisten lahkon (Diptera) sääskimäisiin hyönteisiin kuuluu Culicomorpha-ryhmä, jonka kaikki heimot ovat vedessä eläviä ([hyttyset, sulkahyttyset, frog-biting midges "sammakkohyttyset" eli Corethrellidae (ei Euroopassa), sinkilähyttyset], [polttiaiset, mäkärät, norosääsket] ja [surviaissääsket]). Näistä hyttyset - sinkilähyttyset muodostavat monofyleettisen yläheimon Culicoidea, josta käytettäköön nimitystä hyttysmäiset sääsket. Ryhmän yhteinen kantamuoto on elänyt yli 200 miljoonaa vuotta sitten Triaskaudella. Sinkilähyttyset ovat sammakkohyttysten + sulkahyttysten + hyttysten sisarryhmä ja sammakkohyttyset ovat sulkahyttysten + hyttysten sisarryhmä. Tässä ryhmässä hyttyset ja sulkahyttyset ovat toisilleen läheisintä sukua, eli niillä on ollut yhteinen kantamuoto todennäköisesti alle 200 miljoonaa vuotta sitten (Kuva 1). Tuntomerkkinä (synapomorfia) läheisestä sukulaisuudesta on koteloiden takaruumiin melat (anal paddles), joita ei esiinny muilla hyttysmäisillä sääskillä saati kaksisiipisillä hyönteisillä (Kuva 2).

Kuva 1. Culicomorpha-ryhmän fylogenia Borkentin (2012) mukaan.

Kuva 2. Chaoborus (sulkahyttynen, vasemmalla) ja Anopheles (hyttynen, oikealla), koteloiden (pupa) takaruumin kärjen vapaasti liikkuvat melat (anal paddles) ovat ainutkertainen rakenne, jota ei esiinny muilla kaksisiipisillä hyönteisillä. Kuvien lähteet: Peus (1934), Mendis ym. (1983).

Hyttysmäiset sääsket on siis kehityshistoriallisesti melko vanha ryhmä, jonka edustajat ovat poikkeuksetta akvaattisia. Yli 200 miljoonan vuoden evoluutio on kuitenkin suunnannut kehityslinjoja erilaisiin suuntiin. Vaikka lähes kaikki hyttysmäiset sääsket elävät toukkina seisovissa vesissä, ovat sulkahyttysten Chaoborus-toukat ainoita, jotka pystyvät elämään suurissa järvissä. Hyttysten ja sammakkohyttysten naaraat imevät verta selkärankaisista eläimistä, mutta sinkilähyttysillä ja sulkahyttysillä suuosat eivät ole purevat. Myös toukkien elintavat vaihtelevat suuresti: kaikki sulkahyttyset lukuunottamatta yhtä australialaista sukua ovat petoja, kuten ovat myös sammakkohyttyset. Hyttystoukissa pedot ovat poikkeuksia (Toxorhynchites) ja pääasiassa toukat nauttivat alustoilta kaapimaansa pienikokoista ravintoa. Sinkilähyttyset elävät veden pintakalvolla suodattaen pinnalta pienikokoista ravintoa.

Hyttyset (Culicidae)

Suomessa tavattavat lajit elävät tavallisimmin pienissä lammikoissa, jotka voivat olla kausikuivia. Joskus toukkia, erityisesti horkkahyttysiä (Anopheles), tapaa myös pysyvissä, kalattomissa lammissa. Suurin osa Suomen lajistosta kuuluu alaheimoon Culicinae, ja tämä ryhmän toukilla on takaruumiin peräpäässä hengitysputki (siphon), jonka avulla ne hengittävät ilmakehän happea. Poikkeuksena ovat Mansoniini-tribuksen toukat, joista Suomessa esiintyy vain Coquillettidia richiardii. Näiden toukkien hengitysputki on erityisen vahva, erikoistunut rikkomaan kasvin pinnan ja ottamaan tarvitsemansa hapen kasvisolukosta. Näin ollen niiden ei tarvitse tehdä pintakäyntejä hengittääkseen. Horkkahyttysillä ei ole hengitysputkea, vaan niiden takaruumiin peräpäässä on levymäinen rakenne, spiracular plate. Koska horkkahyttyset ovat veden pintakalvon tuntumassa vaaka-asennossa, niillä ei ole tarvetta pitkään hengitysputkeen. Horkkahyttyset saavat suuosillaan aikaan virtauksen ja ne suodattavat vedestä ravintonsa. Hyttystoukkien päässä ja muualla ruumissa on runsaasti erilaisia tuntokarvoja, joista osa on haarottuneita. Suuosissa silmiinpistäviä ovat labrumin alapuoliset harjat (palatal brushes) sekä tietysti tuntosarvet, jotka sijaitsevat pään sivuilla (Kuva 3). Culicinae-toukkien peräpää on kaksihaarainen, koostuen hengitysputkesta sekä 10. takaruumiin jaokkeesta, jonka kärjessä ovat anaalipapillit sekä niiden tyvellä suhteellisen pitkät karvat (cratal setae, Kuva 3). Hyttysillä ja sulkahyttysillä toukan keskiruumis on ikään kuin pullistunut, muuta ruumista leveämpi. Syynä tähän on keskiruumin jaokkeiden liittyminen yhteen.

Kuva 3. Culicinae-hyttysen toukka, pää ja keskiruumis (vasemmalla, Ochlerotatus dianteus), takaruumiin kärki (oikealla, Ochlerotatus cf. excrucians).

Sulkahyttyset (Chaoboridae)

Suomessa tavattavat lajit luokitellaan sukuihin Chaoborus, Mochlonyx ja Cryophila. Ainoastaan Chaoborus flavicans elää järvissä, muut lajit elävät kalattomissa lammissa ja lammikoissa, jotka voivat olla pysyviä tai kausikuivia. Varsinkin Chaoborus-toukat ovat ulkonäöltään lasimaisia, läpikuultavia, eikä niiden nimi ole turhaan englanniksi "phantom midges". [Näitä ei saa sekoittaa heimoon Ptychopteridae eli kummitussääskiin (phantom crane flies), jotka ovat nekin vesihyönteisiä mutta muistuttavat enemmänkin vaaksiaisia.] Mochlonyx-toukilla on selvä hengitysputki, mutta Cryophila-toukilla se on erittäin lyhyt, ei silmiinpistävä (Kuva 4). Chaoborus-toukat ovat ns. apneustisia, eli ne ottavat happensa suoraan vedestä ihonsa läpi. Meillä esiintyvät sulkahyttyset ovat kaikki petoja ja heimon toukkien on tuntosarvet ovat kehittyneet saalistuselimiksi. Tuntosarvet sijaitsevat lähellä toisiaan keskellä päätä ja niiden kärjissä on vahvoja karvoja. Mandibelit ovat nekin voimakasrakenteiset, Chaoborus-toukilla mandibelien hampaat ovat verrattain suuret. Chaoborus- ja Mochlonyx-toukilla on kahdet parilliset ilmarakot (air sacs) keski- ja takaruumiissa, Cryophila-toukilla niitä on kolme paria, mutta ne ovat vaikeasti huomattavissa koska toukka ei ole erityisen läpikuultava. Mochlonyx-toukat ovat melko pieniä, hyttystoukkien kokoluokkaa, mutta Cryophila ja Chaoborus kasvavat suuremmiksi. Suomen, ja samalla Euroopan, suurin laji on harvinainen Ch. nyblaei, jonka toukka on täysikasvuisena n. 2 cm pitkä. Sulkahyttysillä on myös takaruumiin peräpäässä anaalipapillit, joiden toiminta liittyy ionitasapainon ylläpitämiseen.

Kuva 4. Sulkahyttysten Mochlonyx, Cryophila ja Chaoborus toukat. Nämä suvut ovat ainoat Euroopan lajistossa.

Kuva 5. Chaoborus-toukan mandibeli (vasemmalla, C. nyblaei) ja pää sivulta kuvattuna (oikealla, C. obscuripes).

Sinkilähyttyset (Dixidae)

Suomessa tavattavat lajit kuuluvat kahteen sukuun, Dixa ja Dixella. Dixa-toukat elävät virtaavissa vesissä, kuten lähteissä, puroissa ja joissa, mutta eivät kovan virtauksen alueella. Dixella-toukkia tavataan seisovissa vesissä, myös soiden rimmissä. Sinkilähyttysten englanninkielinen nimi "meniscus midges" viittaa niiden elämiseen vesien pintakalvoilla, sinkilä taasen viittaa toukkien luonteenomaiseen U-muotoiseen lepoasentoon. Sinkilähyttyset suodattavat horkkahyttysten tapaan ravintonsa suuosillaan. Toukkien tuntosarvet ovat melko pitkät ja ne sijaitsevat pään sivuilla. Keskiruumiin jaokkeet eivät ole sulautuneet yhteen eikä keskiruumis ole muuta ruumista leveämpi. Takaruumiin kärjessä on leveä hengityselin spiracular plate, jossa on ulokkeet molemmilla sivuilla ja kärjessä (Kuva 6). Varsinaiset hengitysaukot voi erottaa levyn keskellä pieninä silmiä muistuttavina renkaina.

Kuva 6. Sinkilähyttysen toukka alta ja päältä. Kuvan lähde: (Smith 1928).

Sammakkohyttyset (Corethrellidae)

Sammakkohyttyset esiintyvät lähinnä trooppisilla alueilla, erityisesti siellä missä on sammakoita. Aikuiset naaraat ovat erikoistuneet imemään sammakoiden, ilmeisesti erityisesti puusammakoiden, verta. Naaraat etsivät uhrinsa soidinäänien perusteella, eli uhriksi joutuvat vain ääntelevät koiraat. Uhrien paikantamiseen tarvittava kuuloelin sijaitsee tuntosarvien tyvellä. Sammakkohyttysten toukat ovat petoja ja ne elävät puiden onkaloissa, putkilokasvien vesikokoumissa ja muissa pienissä vesissä. Sammakkohyttysiä ei esiinny Euroopassa.

Kirjallisuus:

Becker N ym. (2010) Mosquitoes and their control. 2nd edition. Springer, 577 s.

Borkent A (2012) The Pupae of Culicomorpha — Morphology and a New Phylogenetic Tree Zootaxa 3396: 1–98.

Marshall SA (2012) Flies: the natural history and diversity of Diptera. Firefly Books, 616 s.

Mendis KN ym. (1983) Biology and descriptions of the larva and pupa of Anophetes (Cellia) elegans James (1903). Mosquito systematics 15: 318-324.

Smith FK (1928) Larval Characters of Genus Dixa. Journal of the New York Entomological Society 36: 263-286.