Hyttysmäisistä sääskistä (Culicoidea)

Monet saattavat tietää ja tunnistaa hyttystoukan ulkonäöltä, ja aikuisen hyttysnaaraan kohtaamiselta ei Suomen kesässä voi välttyä. Hyttysillä on kuitenkin lähisukuisia hyönteisiä, joiden toukat niin ikään elävät vedessä. Tässä kirjoituksessa tarkastellaan lyhyesti neljän hyttysmäisen sääskiryhmän ulkonäköä ja elintapoja.

Kaksisiipisten lahkon (Diptera) sääskimäisiin hyönteisiin kuuluu Culicomorpha-ryhmä, jonka kaikki heimot ovat vedessä eläviä ([hyttyset, sulkahyttyset, frog-biting midges "sammakkohyttyset" eli Corethrellidae (ei Euroopassa), sinkilähyttyset], [polttiaiset, mäkärät, norosääsket] ja [surviaissääsket]). Näistä hyttyset - sinkilähyttyset muodostavat monofyleettisen yläheimon Culicoidea, josta käytettäköön nimitystä hyttysmäiset sääsket. Ryhmän yhteinen kantamuoto on elänyt yli 200 miljoonaa vuotta sitten Triaskaudella. Sinkilähyttyset ovat sammakkohyttysten + sulkahyttysten + hyttysten sisarryhmä ja sammakkohyttyset ovat sulkahyttysten + hyttysten sisarryhmä. Tässä ryhmässä hyttyset ja sulkahyttyset ovat toisilleen läheisintä sukua, eli niillä on ollut yhteinen kantamuoto todennäköisesti alle 200 miljoonaa vuotta sitten (Kuva 1). Tuntomerkkinä (synapomorfia) läheisestä sukulaisuudesta on koteloiden takaruumiin melat (anal paddles), joita ei esiinny muilla hyttysmäisillä sääskillä saati kaksisiipisillä hyönteisillä (Kuva 2).

Kuva 1. Culicomorpha-ryhmän fylogenia Borkentin (2012) mukaan.

Kuva 2. Chaoborus (sulkahyttynen, vasemmalla) ja Anopheles (hyttynen, oikealla), koteloiden (pupa) takaruumin kärjen vapaasti liikkuvat melat (anal paddles) ovat ainutkertainen rakenne, jota ei esiinny muilla kaksisiipisillä hyönteisillä. Kuvien lähteet: Peus (1934), Mendis ym. (1983).

Hyttysmäiset sääsket on siis kehityshistoriallisesti melko vanha ryhmä, jonka edustajat ovat poikkeuksetta akvaattisia. Yli 200 miljoonan vuoden evoluutio on kuitenkin suunnannut kehityslinjoja erilaisiin suuntiin. Vaikka lähes kaikki hyttysmäiset sääsket elävät toukkina seisovissa vesissä, ovat sulkahyttysten Chaoborus-toukat ainoita, jotka pystyvät elämään suurissa järvissä. Hyttysten ja sammakkohyttysten naaraat imevät verta selkärankaisista eläimistä, mutta sinkilähyttysillä ja sulkahyttysillä suuosat eivät ole purevat. Myös toukkien elintavat vaihtelevat suuresti: kaikki sulkahyttyset lukuunottamatta yhtä australialaista sukua ovat petoja, kuten ovat myös sammakkohyttyset. Hyttystoukissa pedot ovat poikkeuksia (Toxorhynchites) ja pääasiassa toukat nauttivat alustoilta kaapimaansa pienikokoista ravintoa. Sinkilähyttyset elävät veden pintakalvolla suodattaen pinnalta pienikokoista ravintoa.

Hyttyset (Culicidae)

Suomessa tavattavat lajit elävät tavallisimmin pienissä lammikoissa, jotka voivat olla kausikuivia. Joskus toukkia, erityisesti horkkahyttysiä (Anopheles), tapaa myös pysyvissä, kalattomissa lammissa. Suurin osa Suomen lajistosta kuuluu alaheimoon Culicinae, ja tämä ryhmän toukilla on takaruumiin peräpäässä hengitysputki (siphon), jonka avulla ne hengittävät ilmakehän happea. Poikkeuksena ovat Mansoniini-tribuksen toukat, joista Suomessa esiintyy vain Coquillettidia richiardii. Näiden toukkien hengitysputki on erityisen vahva, erikoistunut rikkomaan kasvin pinnan ja ottamaan tarvitsemansa hapen kasvisolukosta. Näin ollen niiden ei tarvitse tehdä pintakäyntejä hengittääkseen. Horkkahyttysillä ei ole hengitysputkea, vaan niiden takaruumiin peräpäässä on levymäinen rakenne, spiracular plate. Koska horkkahyttyset ovat veden pintakalvon tuntumassa vaaka-asennossa, niillä ei ole tarvetta pitkään hengitysputkeen. Horkkahyttyset saavat suuosillaan aikaan virtauksen ja ne suodattavat vedestä ravintonsa. Hyttystoukkien päässä ja muualla ruumissa on runsaasti erilaisia tuntokarvoja, joista osa on haarottuneita. Suuosissa silmiinpistäviä ovat labrumin alapuoliset harjat (palatal brushes) sekä tietysti tuntosarvet, jotka sijaitsevat pään sivuilla (Kuva 3). Culicinae-toukkien peräpää on kaksihaarainen, koostuen hengitysputkesta sekä 10. takaruumiin jaokkeesta, jonka kärjessä ovat anaalipapillit sekä niiden tyvellä suhteellisen pitkät karvat (cratal setae, Kuva 3). Hyttysillä ja sulkahyttysillä toukan keskiruumis on ikään kuin pullistunut, muuta ruumista leveämpi. Syynä tähän on keskiruumin jaokkeiden liittyminen yhteen.

Kuva 3. Culicinae-hyttysen toukka, pää ja keskiruumis (vasemmalla, Ochlerotatus dianteus), takaruumiin kärki (oikealla, Ochlerotatus cf. excrucians).

Sulkahyttyset (Chaoboridae)

Suomessa tavattavat lajit luokitellaan sukuihin Chaoborus, Mochlonyx ja Cryophila. Ainoastaan Chaoborus flavicans elää järvissä, muut lajit elävät kalattomissa lammissa ja lammikoissa, jotka voivat olla pysyviä tai kausikuivia. Varsinkin Chaoborus-toukat ovat ulkonäöltään lasimaisia, läpikuultavia, eikä niiden nimi ole turhaan englanniksi "phantom midges". [Näitä ei saa sekoittaa heimoon Ptychopteridae eli kummitussääskiin (phantom crane flies), jotka ovat nekin vesihyönteisiä mutta muistuttavat enemmänkin vaaksiaisia.] Mochlonyx-toukilla on selvä hengitysputki, mutta Cryophila-toukilla se on erittäin lyhyt, ei silmiinpistävä (Kuva 4). Chaoborus-toukat ovat ns. apneustisia, eli ne ottavat happensa suoraan vedestä ihonsa läpi. Meillä esiintyvät sulkahyttyset ovat kaikki petoja ja heimon toukkien on tuntosarvet ovat kehittyneet saalistuselimiksi. Tuntosarvet sijaitsevat lähellä toisiaan keskellä päätä ja niiden kärjissä on vahvoja karvoja. Mandibelit ovat nekin voimakasrakenteiset, Chaoborus-toukilla mandibelien hampaat ovat verrattain suuret. Chaoborus- ja Mochlonyx-toukilla on kahdet parilliset ilmarakot (air sacs) keski- ja takaruumiissa, Cryophila-toukilla niitä on kolme paria, mutta ne ovat vaikeasti huomattavissa koska toukka ei ole erityisen läpikuultava. Mochlonyx-toukat ovat melko pieniä, hyttystoukkien kokoluokkaa, mutta Cryophila ja Chaoborus kasvavat suuremmiksi. Suomen, ja samalla Euroopan, suurin laji on harvinainen Ch. nyblaei, jonka toukka on täysikasvuisena n. 2 cm pitkä. Sulkahyttysillä on myös takaruumiin peräpäässä anaalipapillit, joiden toiminta liittyy ionitasapainon ylläpitämiseen.

Kuva 4. Sulkahyttysten Mochlonyx, Cryophila ja Chaoborus toukat. Nämä suvut ovat ainoat Euroopan lajistossa.

Kuva 5. Chaoborus-toukan mandibeli (vasemmalla, C. nyblaei) ja pää sivulta kuvattuna (oikealla, C. obscuripes).

Sinkilähyttyset (Dixidae)

Suomessa tavattavat lajit kuuluvat kahteen sukuun, Dixa ja Dixella. Dixa-toukat elävät virtaavissa vesissä, kuten lähteissä, puroissa ja joissa, mutta eivät kovan virtauksen alueella. Dixella-toukkia tavataan seisovissa vesissä, myös soiden rimmissä. Sinkilähyttysten englanninkielinen nimi "meniscus midges" viittaa niiden elämiseen vesien pintakalvoilla, sinkilä taasen viittaa toukkien luonteenomaiseen U-muotoiseen lepoasentoon. Sinkilähyttyset suodattavat horkkahyttysten tapaan ravintonsa suuosillaan. Toukkien tuntosarvet ovat melko pitkät ja ne sijaitsevat pään sivuilla. Keskiruumiin jaokkeet eivät ole sulautuneet yhteen eikä keskiruumis ole muuta ruumista leveämpi. Takaruumiin kärjessä on leveä hengityselin spiracular plate, jossa on ulokkeet molemmilla sivuilla ja kärjessä (Kuva 6). Varsinaiset hengitysaukot voi erottaa levyn keskellä pieninä silmiä muistuttavina renkaina.

Kuva 6. Sinkilähyttysen toukka alta ja päältä. Kuvan lähde: (Smith 1928).

Sammakkohyttyset (Corethrellidae)

Sammakkohyttyset esiintyvät lähinnä trooppisilla alueilla, erityisesti siellä missä on sammakoita. Aikuiset naaraat ovat erikoistuneet imemään sammakoiden, ilmeisesti erityisesti puusammakoiden, verta. Naaraat etsivät uhrinsa soidinäänien perusteella, eli uhriksi joutuvat vain ääntelevät koiraat. Uhrien paikantamiseen tarvittava kuuloelin sijaitsee tuntosarvien tyvellä. Sammakkohyttysten toukat ovat petoja ja ne elävät puiden onkaloissa, putkilokasvien vesikokoumissa ja muissa pienissä vesissä. Sammakkohyttysiä ei esiinny Euroopassa.

Kirjallisuus:

Becker N ym. (2010) Mosquitoes and their control. 2nd edition. Springer, 577 s.

Borkent A (2012) The Pupae of Culicomorpha — Morphology and a New Phylogenetic Tree Zootaxa 3396: 1–98.

Marshall SA (2012) Flies: the natural history and diversity of Diptera. Firefly Books, 616 s.

Mendis KN ym. (1983) Biology and descriptions of the larva and pupa of Anophetes (Cellia) elegans James (1903). Mosquito systematics 15: 318-324.

Smith FK (1928) Larval Characters of Genus Dixa. Journal of the New York Entomological Society 36: 263-286.

Malaise-pyynti ennen, nyt ja tulevaisuudessa

Kesäkuussa 2007 kävelin Hannu "Juhta" Jurkkalan kanssa Pulmankijärven, Galddasjohkan ja Aadolfin kammin kautta eräälle lettosuolle lähelle Njallajavria. Kyseinen järvi Kaldoaivin erämaassa on Suomen syrjäisin paikka, jos valtakunnan rajat otetaan huomioon, ja rehvakkaasti annoimmekin pyydyskohteelle nimeksi "Suomen syrjäisin Malaise" (Kuva 1). Asetimme suolle yhden Malaise-hyönteispyydyksen, jonka hain pois elokuun lopussa ja koin kerran heinäkuussa. Käytin Malaisessa pyydysnesteenä glykolin, veden ja pesuaineen sekoitusta. Myöhemmin säilöin materiaalin etanoliin, poimin pois omat otukseni, määritin ne ja julkaisin aineiston. Malaisesta oli vuosien saatossa muodostunut minulle takuuvarma pyyntiväline, ja talven jälkeen ensimmäisen Malaisen pystytys jonnekin lähteelle, suolle tai puron varteen oli maastokauden kohokohta.

Kuva 1. "Suomen syrjäisin Malaise" lähellä Buolpmatgeasjavria Kaldoaivin erämaassa 2007. Kuva J. Salmela.

René Malaise lieneekin kaikkien maailman hyönteistutkijoiden tuntema nimi, ainakin hänen keksimänsä pyydyksensä vuoksi. Malaise oli ruotsalainen entomologi, joka tutki erityisesti sahapistiäisiä ja joka keräsi laajoja aineistoja mm. Burmassa ja Venäjän Kamtsatkalla. Alkuperäinen pyydysmalli julkaistiin 1937 ja myöhemmin pyydyksen mittasuhteita on kukin viilannut omien mieltymystensä mukaan. Pyydyksen perusperiaate on kuitenkin pysynyt samana: se muistuttaa harjatelttaa, jonka toinen pääty on korkeammalla kuin toinen ja jonka sivut ovat avonaiset. Korkeammassa päässä on pyydyspurkki, josta saalis kerätään. Pyydys kiristetään narujen avulla jämäkäksi ja jätetään maastoon vaikka vuodeksi; pohjoisilla leveyksillä tietysti lumettomaksi ajaksi. Pyydyksessä ei ole houkittimia, se ei tarvitse sähkövirtaa eikä mitään kalliita materiaaleja. Kankaan täytyy olla kevyttä ja vahvaa ja sen pitää kuivua nopeasti. Pyydyspurkin väsää huonompikin timpuri kahdesta erikokoisesta muovipurkista. Pyydyksen ompelu ja kankaan leikkaaminen sen sijaan vaativat osaamista ompelukoneen kanssa. Pyydysnesteeksi soveltuu vaikka suolavesi, mutta useimmat käyttävät glykolia tai etanolia; myrkkynapin avulla voi kerätä kuivamaterialia, mutta silloin pyydys on koettava päivittäin. Pyydykset menevät pakattuna pieneen tilaan ja ne ovat kevyitä kantaa jumalan selän taakse vaikka Tarvantovaaran erämaahan. Pyydyspurkki on hyvä kokea vähintään kuukauden välein, mieluusti tiheämmin.

Pyydys kannattaa asettaa avoimelle paikalle ja purkkipäädyn on hyvä osoittaa valoisimpaan suuntaan. Hyönteiset lentävät tai kävelevät keskikankaaseen ja tästä useimmat lähtevät kiipeämään ylöspäin, kohti surman suuta. Pyydyksen katon (vaalea) ja alaosan (tumma) väriero voi auttaa asiassa, mutta en usko tällä seikalla olevan niin väliä. Pyydys on erittäin tehokas kaksisiipisille ja pistiäisille, mutta päätyy sinne kovakuoriaisiakin, nivelkärsäisiä ja perhosia. Virtavesien lähellä purkki on mustanaan koskikorentoja ja joskus myös vesiperhosia. Pyydykseen voi kuukaudessa päätyä useita kymmeniä tuhansia yksilöitä. Malaise-pyynti on helppoa ja hauskaa siihen saakka kunnes aineistoa aletaan käsitellä: yhden kuukauden saaliin erittely heimo- ja lahkotasolle voi viedä useita päiviä. Olenkin usein todennut, että jos pitäisi valita vain yksi pyydys hyönteishommiin, se olisi Malaise. Esimerkiksi Suomen Lapin Malaise-pyynneissä 2012-2014 määritettiin yhteensä 2011 lajia, joista 112 havaittiin Suomelle uusina.

Ruotsissa oli oma Malaise-projekti, jossa vuosina 2003-2006 kerättiin arvioilta 80 miljoonaa hyönteistä. Aineistosta on tähän menessä löydetty n. 1000 Ruotsille uutta lajia, joista puolet on samalla tieteelle uusia. Kerätyn materiaalin määrittäminen perinteisin menetelmin, eli morfologiaan perustuen, vie vuosikymmeniä, koska monissa yksilö- ja lajimäärältään suurissa ryhmissä on vain vähän asiantuntijoita. Nämä asiantuntijat ovat muutenkin kiireisiä, eikä mustanaan täynnä olevien satojen putkiloiden määritysurakkaa omalla vapaa-ajalla ole välttämättä houkutteleva vaihtoehto. Brian Brown (2005) onkin hienosti osoittanut, millainen epäsuhta vallitsee useiden kaksisiipisheimojen lajimäärän ja runsauden sekä näitä ryhmiä tutkivien henkilöiden määrän välillä.

Askelia kohti valoisampaa tulevaisuutta on kuitenkin otettu. Hiljattain julkaistiin artikkeli, jossa kahden Malaise-pyydyksen (lähes koko) aineisto yhden kauden ajalta määritettiin DNA lajitunnisteiden avulla. Yhteensä yli 45000 yksilöä valittiin analysoitaviksi, eli ne valokuvattiin, taulukoitiin ja lähetettiin sekvensoitavaksi. 37000 yksilöistä saatiin riitävän hyvä sekvenssi, jota voitiin verrata BOLDin viitetietokantaan. Aineistossa oli 5301 "viivakooditunnusta" eli BIN-tunnusta (Barcode index number), jota voidaan pitää lajimäärän korvikemittana. Näistä 1850 voitiin luotettavasti nimetä johonkin taksonomiseen lajiin kuuluvaksi, eli analysoidut yksilöt olivat riittävän samankaltaisia viitetietokannan lajilleen määritettyihin yksilöihin verrattuna. Toisin sanoen 35 % lajeista pystyttiin määrittämään ilman vaikeuksia. On sitten näkökulmasta kiinni, onko se hyvin vai kohtalaisesti. BOLDin viitetietokannan laatu tietysti paranee jatkuvasti, kun asiantuntijat lähettävät sekvensoitavaksi lisää lajeja, määrittävät yksilöitä uudelleen ja korjaavat virheitä. Suurissa lahkoissa perhosilla ja kovakuoriaisilla oli enemmän lajitason määrityksiä kuin pistiäisillä tai kaksisiipisillä. Tämän artikkelin johtopäätöksissä suorastaan toivotaan, että lajiryhmien osaajat pyrkisivät selvittämään mitä ovat määrittämättä jääneet BIN-tunnukset. Yksilöt on sijoitettu julkisiin kokoelmiin ja ne ovat lainattavissa tutkimuksia varten.

Viitetietokannan päivittäminen ja laajentaminen on erinomainen esimerkki rajat ylittävästä globaalista hankkeesta, joka tähtää biodiversiteettitiedon avoimuuteen ja maailman lajimäärän selvittämiseen. On sinänsä huomattavaa, että melko pienestä aineistosta (kaksi vaivaista pyydystä), joka on kerätty maasta jonka lajisto on yksi maailman parhaiten tunnettuja, iso osa jäi vielä tieteellistä nimeä vaille. Vaikka tulevaisuudessa osa Malaise- yms. pyydysaineistoista määritettäisiin koneellisesti DNA lajitunnisteisiin perustuen, tarvitaan vielä kosolti perinteistä taksonomista tutkimusta, jotta määritysprosentti erityisesti pistiäisillä ja kaksisiipisillä, maailman lajirikkaimmilla lahkoilla, olisi lähempänä sataa. Näin ollen lajitunnistemääritysrobotit eivät ainakaan lyhyellä aikavälillä uhkaa perinteisten lajiosaajien toimeentuloa. Näkisin että molempia tarvitaan, sekä robotteja isojen massa-aineistojen määrittämiseen, että perinteistä morfologis-ekologista osaamista.

Törmäoja, Savukosken helmi

Törmäoja on pienehkö mutta erittäin monimuotoinen luontokohde Savukoskella, Venäjän rajan tuntumassa. Törmäoja on Metsähallituksen omalla päätöksellä suojelema kohde, joka piakkoin säädösvalmistelun kautta liitetään luonnonsuojelulain alaiseksi alueeksi. Suojelualueen nimikkokohde, Törmäoja (Kuva 1), on nimensä mukaisesti jyrkkien törmien alla virtaava latvapuro, joka lopulta laskee vetensä Nuorttijokeen. Törmäojan kanjonissa on louhikkorinteitä, vanhoja metsiä, reheviä puronvarsia sekä lähteikköjä, mutta suojelualueen omaleimaisin kohde on Ahot, eli avoimet niityt. Varsinaiset Ahot ovat melko karuja kausikosteikkoja, joiden pohjaa peittää yhtenäinen karhunsammalkasvusto. Pienialaisesti nämä niityt ovat rehevämpiä, ja niille tunnusomaisia ovat mm. kullero ja nurmitatar. Ahojen reunoilla lähellä Törmäojaa on myös harvinaista laaksoarhoa, jonka perusteella alue on liitetty osaksi Natura 2000-verkostoa. 

Kuva 1. Hirvi Törmäojan kanjonin alkupäässä, missä törmät eivät vielä ole erityisen jyrkät. Kuva J. Salmela 2012.

Kävin Törmäojalla ensimmäisen kerran 2012. Karujen mäntykankaiden jälkeen rehevät purojen varret olivat kuin toisesta maailmasta, ja kun kävelin Ahojen reunalle Joutenojan latvalta, näkymä oli suorastaan mykistävän kaunis. Törmäojan lumoavuus ei ole vähentynyt useiden käyntien jälkeenkään, ja alueesta onkin muodostunut minulle ehkä tärkein yksittäinen kohde koko Lapin alueella. 

Törmäoja ei ole pelkästään luonnontutkijan silmiä hivelevä, se on myös lajistollisesti arvokas. Vuoden 2015 loppuun mennessä sieltä oli havaittu 811 hyönteislajia, joista 23 on luokiteltu punaisen kirjan lajeiksi. Alueen suurta hyönteislajien monimuotoisuutta selittää parhaiten kaksi seikkaa: suurehko pyyntiponnistus sekä ennen kaikkea elinympäristöjen kirjo. Esimerkiksi harvinainen surviaissääski Orthocladius abiskoensis ja pikkuvaaksiainen Rhabdomastix parva ovat riippuvaisia runsaasta lähteisyydestä, sienisääski Sciophila salassea tarvitsee lahopuuta ja kaskas Sorhoanus schmidti elää Ahojen kausikosteilla niityillä. Oma lukunsa ovat kalattomat lammet, joista olen kirjoittanut aikaisemmin.

Olen juuri parhaillaan työstämässä käsikirjoitusta, jossa kuvaan muutaman tieteelle uuden sienisääsken. Näistä lajeista yksi tunnetaan toistaiseksi vain Törmäojalta sekä yksi toinen laji Törmäojan lisäksi vain Saksan Alpeilta. Hiljattain kuvasin neljä uutta lajia sienisääskisuvusta Boletina, joista yhdelle annoin nimeksi B. nuortti, Nuorttijoen mukaan. Tämän lajin ainoat yksilöt tunnetaan tähän mennessä vain Törmäojalta.

Kuva 2. Harvinainen sienisäski Boletina nuortti Salmela, 2016, joka tunnetaan toistaiseksi vain Törmäojalta kerätyistä näytteistä. Kuva koiraan hypopygumista on julkaisusta Salmela ym. 2016.

Olen havainnut, että Maanselän vedenjakajan itäpuolella sijaitsevat alueet ovat hieman poikkeavia muuhun Metsä-Lappiin verrattuna. On mahdollista, että arktiset lajit kuten R. parva, Sciophila fuliginosa ja Mycomya thula ovat päässeet leviämään Nuorttijoen latvoille jokivarsia pitkin Barentsinmeren rannoilta. Joka tapauksessa näiltä latvavesiltä, kuten Törmäojalta, Urho Kekkosen kansallispuistosta ja Värriön luonnonpuistosta on havaittu useita lajeja, joita ei toistaiseksi tunneta muualta Suomesta, tai edes muualta Pohjoismaista. Voi tietysti olla, että näkemykseni Törmäojan ainutlaatuisuudesta vähenee myöhemmin jos näitä harvinaisia lajeja löydetään vedenjakajan länsipuolelta. Törmäojan lajistoa ei kuitenkaan voida pitää mitenkään täydellisesti selvitettynä, ja lisäpyynti toisi takuulla lisää pituutta lajilistaan, todennäköisesti tieteelle kuvaamattomiakin lajeja. 

DNA lajitunnisteet ja uusien lajien kuvaaminen

Työstän parhaillaan artikkelia jossa kuvaan seitsemän tieteelle uutta sienisääskilajia. Määrä voi kuulostaa paljolle, mutta ei oikeasti ole sitä. Fennoskandiassa elää vähintään 1000 sienisääskilajia, joista noin sata on edelleen nimeämättä. Omassa artikkelissani käsittelen näitä muutamaa hyvin harvinaista lajia, joista minulla ei alkuun ollut kuin vähimmillään yksi yksilö jostain Lapin peräkorvesta. Kaikista näistä lajeista lähetin yksilöitä FINBoL-hankkeen välityksellä Kanadan Ontarioon sekvensoitavaksi, eli niin sanotusti "barkoodattavaksi". Valitettavasti kaikista yksilöistä sekvensointi ei onnistunut, mutta niissä missä onnistui, DNA-lajitunnisteista on ollut suuri apu.

Esimerkiksi Eerikki Rundgrenin ja Lapin luontopalvelujen yhteistyöllä kerätty Phronia "prolongata" Inarin Muotkatuntureilta oli pitkään tiedossa vain tämän yhden yksilön perusteella (kuva 1). Kyseinen laji on hyvin lähellä holarktista Phronia exigua-laji, mutta erot koiraiden sukupuolielimissä ovat huomattavat. Myös DNA-lajitunnisteiden perusteella lajien eron on selvä. 

Kuva 1. Phronia "prolongata" on harvinainen pohjoinen sienisääski, joka tunnetaan Suomen ja Norjan pohjoisimpien osien ohella Kanadasta ja Saksan Alpeilta. Kuva Kolcsar Levente-Peter.

Alkaessani työstämään artikkelia syötin uusien lajien DNA-lajitunnisteet eli 658 emäsparin standardipituiset mitokondrion COI-geenien sekvenssit BOLD-tietokantaan, jossa on tällä hetkellä lähes 5 miljoonaa DNA-lajitunnistetta; näistä 50000 kuuluu sienisääskiin. Phronia "prolongata" näyttäisi kuuluvan monofyleettiseen lajiin, joka tunnetaan paitsi Muotkatuntureilta myös Norjan Altasta, Saksan Alpeilta sekä Kanadan Brittiläisestä Kolumbiasta (Kuva 2). Saamieni kuvien perusteella ainakin Norjan yksilöt ovat todellakin samaa lajia kuin muotkatunturilainen. Saksan ja Kanadan yksilöitä odottelen vielä saapuviksi tutkittavakseni, mutta olen aika lailla vakuuttunut, että ne ovat samaa lajia.

Kuva 2. BOLD-tietokannan COI-aineistoon perustuva NJ-puu, jonka perusteella Phronia "prolongata" eroaa selvästi lähilajistaan P. exigua.

Toinen mielenkiintoinen tapaus on Orfelia "spA", jonka entinen työntekijäni Matti Mäkilä keräsi jokunen vuosi sitten Savukosken Törmäojalta. Huomasin heti tuoreeltaan, että tämä komea ilmestys (Kuva 3) on mahdollisesti uusi laji, ja toden totta, otus ei sovi yhdenkään holarktiselta alueelta tavatun lajin kuvaukseen. Tästäkin lajista löysin BOLDin avulla yhden Alpeilta kerätyn yksilön, jonka geneettinen etäisyys törmäojalaiseen on alle prosentin. Tätäkin odotan edelleen nähtäväksi, mutta olisin suuresti yllänyt jos neulassa tai viinaputkilossa ei olisi kovin tutun näköinen spA.

Kuva 3. Orfelia spA, komea petosienisääski, jonka ainoa tunnettu havaintopaikka Suomessa on Savukosken Törmäoja. Kuva Jukka Salmela.

DNA-lajitunnisteet ovat tulleet biodiversiteettitutkimuksen ja taksonomian arkipäiväisiksi työkaluiksi ja hyvä niin, mutta vanhoillakin "konsteilla" on edelleen sijansa. Taksonomiassa nimittäin pitää olla bibliofiili ja vanhatkin artikkelit on kaivettava esiin kirjastojen kätköistä. Yksi tällainen tapaus on toinen Phronia, spG, joka kulkee käsikirjoituksessani tällä hetkellä nimellä "reducta". Keräsin 2013 yhden yksilön Sallan Iso Pyhäntunturilta, nätiltä mutta karulta rinnesuolta. Tämä elukka on läheinen lajille P. braueri, jolla on niin ikään laaja holarktinen levinneisyys. Kirjallisuutta penkoessani törmäsin Galina P. Ostroverkhovan piirtäneen koiraan genitaalit vuoden 1979 julkaisussaan siperiailaisista sienisääskistä (kuva 4). Ostroverkhovalla siis oli tämä uusi laji jo käsissään, mutta hän ajattelin sen kuuluvan lajiin P. braueri. Onneksi hänen piirtämänsä kuva on sen verran hyvä, että pystyin määrittämään sen "reductaksi". Vielä varmuudeksi Elena Subbotina Tomskin yliopistolta etsi Ostroverkhovan lasille tehdyt kestopreparaatit, joista pystyin myös varmentamaan määrityksen. Näin ollen "reductan" tunnettu levinneisyysalue laajeni melkoisesti Sallasta itään.

Kuva 4. Phronia "reducta" tunnetaan Sallasta Siperiasta. 

DNA-lajitunnisteet ovat merkittävästi parantaneet tulevan artikkelini laatua. Ilman lajitunnisteita en olisi todennäköisesti ikinä ollut tietoinen näistä muista yksilöistä, koska minulla ei olisi ollut aikaa käydä läpi useiden eri museoiden kokoelmia ja etsiä neulaa heinäsuovasta. DNA-lajitunnisteet tuovat muiden etujensa ohella läpinäkyvyyttä taksonomiaan ja ne nopeuttavat "loputonta" työtä maapallon monimuotoisuuden selvittämiseksi.

Hiekkarantojen paranormaalit sääsket

Vierailin talvella 2003 Jaroslav Staryn luona Tshekin tasavallan Olomoucissa. Stary, Euraasian pikkuvaaksiaisten ylivertainen tuntija, totesi minulle, että jos todella haluan löytää Suomelle uusia vaaksiaislajeja, kannattaa tutkia virtavesien sora-ja hiekkarantoja (ns. exposed riverine sediments). Tulevan kymmenen vuoden aikana opin paljon vaaksiaisista ja löysinkin niitä noin 50 lajia Suomelle uusina, mutta isojen jokien rannat jäivät melko vähälle huomiolle. Viime kesänä Metsähallituksen Lapin luontopalvelujen töissä etsin tiettyjä kovakuoriaislajeja mm. Pulmankijoelta, Inarijoelta ja Tenojoelta. Kovakuoriaisten keräämiseen käytin paitsi käsin keräämistä myös kuoppapyydyksiä. Näiden keräysten sivusaaliina havaitsin sääskilajeja, erityisesti vaaksiaisia ja harsosääskiä, joista en ollut aikaisemmin tiennyt mitään.

Heinäkuun 11. päivä 2016. Oli jo melko myöhä, mutta koska keli oli erittäin hyvä, tyyni, aurinkoinen ja lämmin, päätimme harjoittelijani Erkka Laineen kanssa suunnata vielä yhdelle Karigasniemen lähellä sijaitsevalle Inarijoen rantasoraikolle. Kuoppapyydykset, jotka olimme asettaneet rannalle kuukautta aikasemmin, olivat pysyneet melko hyvin paikoillaan ja saalistakin näkyi kertyneen. Huomioni kiinnitti aivan rannan tuntumassa lentävä kellertävä pikkuvaaksiainen, jolla oli voimakkaat kuvioinnit eturuumiissa (Kuva 1). 

Myöhemmin selvisi, että kyseessä on Rhabdomastix, jokin taksoni joka on läheinen lajille R. laeta. Karigasniemen yksilöt poikkeavat värityseltään laeta-lajin yksilöistä, sekä niiden tuntosarvet ovat lyhyemmät. Ehkä kyseessä on lajin sisäinen muoto tai pohjoinen alalaji; varsinainen laeta on eteläisempi, sen pohjoisimmat havaintopaikat ovat Pohjois-Savossa ja Etelä-Pohjanmaalla. Lappilaisten yksilöiden, joita on sekä Karigasniemeltä että Pulmankijoelta, taksonominen asema selvinnee tulevaisuudessa, kunhan DNA lajitunnisteiden ja morfologian vertailulle on aikaa.

Kuva 1. Lappilaisen Rhabdomastix cf. laeta-lajin siipi ja habitus. 

Samana heinäkuun iltana huomasin myös toisen, Rhabdomastix-lajia pienemmän vaaksiaisen, jota maastossa luulin Gonomyia-sukuun kuuluvaksi. Tämä laji lensi aivan vesirajassa hyvin matalalla, vain sentin - parin korkeudella, ja sitä oli melko vaikea saada haavilla kiinni, ainakaan jos ei halunnut soranäytettä haaviinsa samalla kertaa. Kun katsoin yksilöitä myöhemmin mikroskoopilla, olin aivan äimän käkenä: en alkuun ollut lainkaan varma, mihin sukuun nämä kuuluvat, eivät Gonomyiaan ainakaan. Minun pitikin pitkästä aikaa kaivaa esille Limoniidae-sukujen määrityskaava, jonka perusteella päädyin eksoottiseen sukuun Idiocera. Lähimmät Idiocerat tunnetaan Ruotsin Skånesta! Ja välittömästi ymmärsin, että petrimaljalla on joko tieteelle kuvaamaton tai vähintään Euroopalle uusi laji. Jaroslav Stary ja minä päädyimme samaan tulokseen, että kyseessä on Idiocera pallens (Kuva 2). Tämä harvinainen pikkuvaaksiainen tunnetaan Japanista, Pohjois-Koreasta, Kuriilien saarilta, Venäjän Kauko-Idästä ja Länsi-Siperiasta. On todennäköistä, että perpallens on lajin synonyymi, samoin sachalinensis. Koska jälkimmäinen on vanhin (Alexander 1924), tulisi sen myös olla taksonille käytössä oleva nimi. Nimistöasian ratkaisemista mutkistaa, että sachalinensis tunnetaan vain naaraiden perusteella. Koska Karigasniemen näytteissä oli myös naaraita, on asia ratkaistavissa.

Kuva 2. Idiocera pallens-laji ja kahden lähilajin koiraiden hypopygium. Piirrokset Charles P. Alexanderin julkaisuista.

Utsjoen Pulmankijoen alaosalla, lähellä Pulmankijärveä, on isohko, noin 1.4 hehtaarin rantahietikko. Tänne veimme niin ikään kuoppapyydyksiä. Asetin toisen kuoppapyydyslinjan (10 kuoppaa riviin, eli noin kertakäyttömukin kokoista muoviastiaa samaan linjaan) aivan joen rannan tuntumaan. Näistä pyydyksistä paljastui kesän toinen Suomelle uusi pikkuvaaksiainen, Arctoconopa quadrivittata. Laji tunnetaan vain Ruotsin ja Norjan pohjoisosista sekä Itä-Siperiasta ja Mongoliasta. Suvun lajit elävät tyypillisesti lähellä virtavesiä. 

Vielä mielenkiintoisemmaksi osoittautuivat harsosääsket, joita ei näytteissä ollut kovin montaa lajia, mutta sitäkin kiehtovampia. Kerätyistä lajeista ainakin kolme on vielä tieteelle kuvaamatta, ja kahdesta näistä on pari - kolme aikaisempaa havaintoa joko Suomesta tai Norjasta. Kolmas laji on lähellä Suomesta kuvattua Bradysia normalis-lajia, jonka erityistuntomerkki on koiraan gonocoxiittien välissä oleva karvainen "jyppyrä" (lobe). Utsjokisella Bradysialla tämä jyppyrä on hyvin voimakas ja sen kärjessä on joukko vahvoja karvoja eli setoja. "Normaalilla" normalis-lajilla jyppyrä on heikompi, vailla vahvoja kärkikarvoja. Penkoessani hieman kirjallisuutta löysin englantilaisen Freemanin piirtäneen lajin sekä ilmoittaneen sen Brittein saarille uutena Skotlannista. Mielenkiintoista kyllä, havaintopaikka on järven hiekkaranta nykyisen Cairngorms kansallispuiston alueella. Ja kuva sopii erittäin hyvin utsjokiseen lajiin. Joten Freeman on alunperin määrittänyt väärin tutkimansa yksilöt, kyseessä on kuvaamaton laji, ei normalis. Kuka lajin joskus kuvaakin, toivottavasti se ei kuitenkaan tule olemaan "paranormalis", heh heh. En ole aivan varma, mutta kyseessä voi olla ensimmäinen kerta, kun tunnistetaan psammofiili eli hiekassa elävä harsosääski. "Paranormalis" nimittäin oli näytteissä erittäin runsas ja kuoppiin oli päätynyt myös vastakuoriutuneita yksilöitä, joista voi päätellä että hiekkaranta on lajin elinympäristö. Harsosääskethän yleisesti yhdistetään metsäisiin elinympäristöihin tai kosteaan eloperäiseen maaperään.

Kuva 3. Bradysia normalis sensu Freeman, kyseessä on mahdollisesti tieteelle kuvaamaton laji ("paranormalis"), joka tunnetaan Skotlannin ohella Pulmankijoelta.

Jälleen tuli todistetuksi, että Lapin luonto on yllätyksiä täynnä, ainakin sääskitutkijalle. Ja suurten jokien sora- ja hiekkarannat ovat äärimmäisen mielenkiintoisia ja huonosti tunnettuja elinympäristöjä.

EDIT: Luonnontieteellisen keskusmuseon intendentin Pekka Vilkamaan avustuksella selvisi, että on on vain yksi normalis, eli skotlantilainen ja utsjokinen kuuluvat samaan lajiin kuin normalis sensu Frey, 1948. -Jukka Salmela      

Tipula subpruinosan jäjillä

Isovaaksiainen, härmäkirsikkäiden alasukuun kuuluva Tipula (Yamatotipula) subpruinosa (Kuva 1) oli minulle pitkään melkoinen päänsärky. Laji oli kuvattu saksalaisen, mutta Suomen lajistoa paljon selvittäneen, Bernhard Mannheimsin toimesta 1954. Tästä kirsikkäästä tunnettiin kokonaista kaksi yksilöä, holotyyppinaaras Suomesta, Pallastuntureilta, ja paratyyppinaaras Ruotsin Lapista. Mannheimsin lajinkuvaus oli hyvin niukka, eikä siitä ollut paljon apua lajin määrittämisessä. Aina Lapissa keräillessäni laji oli mielessäni, ja ajattelin pääni puhki mistä sitä voisi löytää. Ukrainalainen Evgeny Savchenko synonymysoi T. subpruinosan muutoin Venäjän Kauko-idästä tunnettuun lajiin T. stackelbergi, mutta hän ei ollut tutkinut tyyppimateriaalia. 

Kuva 1. Tipula subpruinosa Mannheims, 1954, holotyyppinaaras. Kuva julkaisusta Salmela 2012, ZooKeys 162: 43-58. Tämä laji osoittautui Tipula freyanan synonyymiksi.

Vuonna  2010 aloin koostamaan artikkelia Suomen vaaksiaista ja tämän työn yhteydessä yritin kattavasti käydä läpi kaikki Suomesta aiemmin ilmoitetut lajit. Tipula subpruinosan tapauksessa ei auttanut muu kuin pyytää kaikki saatavilla oleva tyyppimateriaali lainaksi. Hyvän sattuman johdosta Turun yliopiston eläinmuseolla vieraili tutkijoita Pietarista, joten T. stackelbergin holotyypikoiraan sain helpolla katsottavakseni. Tämä koiras oli tosin erittäin huonossa kunnossa, eikä koiraan genitaaleista saanut mitään tolkkua. Onneksi Pietarissa oli lisäksi Vladivostokista kerätty koiras ja naaras, ja moskovalainen kollegani Valentin Pilipenko lähetti yhdestä koiraasta erinomaiset kuvat käytteväkseni. Tarkistin myös Charles P. Alexanderin kuvaaman T. usuriensis-lajin, joka oli T. stackelbergin synonyymi ja jonka holotyyppikoiras sijaitsi Smithsoniassa. Tipula subpruinosan holotyyppi oli Luomuksessa, Helsingissä ja paratyyppi Kööpenhaminassa.

Kävi ilmi, että "Pallastunturin mysteeri" subpruinosa ei ollut validi laji, mutta se oli synonymisoitu väärin: se on Tipula freyana-lajin nuorempi synonyymi. Näin ollen T. stackelbergi poistui samalla Euroopan lajilistalta. Hauskana anekdoottina todettakoon, että subpruinosan etiketin takapuolella oli yksilön kerääjän Jouko Kaisilan käsin kirjoittamana "Pyhäkuru", joka kummasti tarkentaa alkuperäistä löytötietoa. Tipula usuriensis oli myös väärin synonymisoitu, ja muodostin tästä nimestä T. pruinosa-vaaksiaisen nuoremman synonyymin. Oikeastaan vain yksi kivi tässä sopassa jäi kääntämättä: en nimittäin lukuisista pyynnöistäni huolimatta saanut lainaan tai edes nähdä valokuvia alalajista Tipula pruinosa sinapruinosa. En tiedä missä lopulta oli syy, mutta näin ei pitäisi olla. Taksonominen tutkimus perustuu siihen, että tyyppiyksilöt ovat kenen tahansa tutkittavissa, oli kyseessä sitten suomalainen jatko-opiskelija tai kiinalainen professori. 

Yllä esitetyt tulokset julkaistiin 2012 ZooKeys-sarjassa. Tämän artikkelin johdantoon kirjoitin myös mietteitä alalajien asemasta taksonomiassa ja totesin, että alalajien nimeämisen tulisi perustua useisiin kriteereihin, kuten ekologiaan ja genetiikkaan. Vaaksiaisissa ei nykyisin enää juuri nimetä alalajeja, mutta mm. Savchenkon ja Alexanderin perintönä niitä on nimetty melko paljon. Oma näkemykseni on, että suurin osa näistä alalajeista ansaitsee oman, validin lajin aseman. 

Freynasekärpänen - pohjoinen harvinaisuus

Oxycera centralis Loew, 1863 on suuren luokan harvinaisuus havumetsävyöhykkeen kaksisiipisten joukossa. Lajilla on ollut myös useita nimiä, jotka ovat aiheuttaneet sekaannuksia. Suomesta laji tunnetaan vain kahden yksilön perusteella, Orivedeltä 1886 (J. Sahlberg leg.) ja Pisavaaran luonnonpuistosta 1950 (H. Lindberg leg.). Vanhin validi nimi lajille on centralis Loew. Loewin lajinkuvaus Pohjois-Amerikasta on kokonaan latinankielinen eikä siinä ole kuvia (Kuva 1). Hieman aikaisemmin, vuonna 1838, Zetterstedt kuvasi saman lajin nimellä maculata Ruotsin Lapista, jota taasen pitkään pidettiin pardalina-lajin pohjoisena variaationa. Nimi maculata oli jo käytössä, joten se ei enää ollut vapaana tälle lajille. Richard Frey huomasi lajin uransa alkutaipaleella ja kuvasi sen 1911 uutena nimellä centralis, Sahlbergin keräämän yksilön perusteella; Frey ei ollut tietoinen, että Loew oli jo käyttänyt samaa nimeä. Tästä syystä Erwin Lindner antoi vuonna 1938 Freyn kuvaamalle centralis-lajille uuden nimen, Oxycera freyi. 1953 Frey palasi asiaan uudelleen, ja vertaamalla Zetterstedtin tyyppimateriaalia suomalaisiin yksilöihin, hän totesi että kyseessä on yksi ja sama laji. Vuonna 1973 Rudolf Rozkosny julkaisi hienon revision Fennoskandian ja Tanskan asekärpäsistä (Kuva 2), ja tässä julkaisussa freynasekärpänen kulki vielä nimellä O. freyi. Kymmenen vuotta myöhemmin Rozkosny revisoi koko Euroopan lajiston ja tässä yhteydessä freyi Lindner synonymisoitiin lajiin centralis Loew.

Kuva 1. Ote freynasekärpäsen alkuperäisestä lajinkuvauksesta (Loew 1863).

Kuva 2. Freynasekärpäsen habituskuva (Rozkosny 1973).

Freynasekärpänen on holarktinen laji, josta on todella vähän havaintoja eikä lajin ekologiasta tiedetä juuri mitään. Pohjois-Amerikasta on ilmeisesti vain kaksi havaintoa, Loewin tyyppiyksilö (USA, Kennicot, Red River) ja myöhemmin kerätty koiras (Kanada, NWT). Venäjän Yakutiasta ja Itä-Siperiasta on kerätty yhteensä muutama yksilö ja havainnot lienevät Venäjän ainoat. Ruotsin Lapista tiedetään vain vanhat, ennen vuotta 1850 kerätyt yksilöt ja Suomesta vain kaksi yksilöä, joten lajista on Suomen ja Ruotsin museoissa yhteensä neljä yksilöä. Ruotsissa laji on arvioitu puutteellisesti tunnetuksi (DD) ja Suomessa hävinneeksi (RE).

Suomen ensimmäinen havainto Orivedeltä on karkeasti tiedossa, koska Sahlbergin keräysmuistiinpanot eli ns. kladikirja tuolta vuodelta on tallessa. Kladikirjan mukaan Sahlberg keräili Lylyssä (nyk. Juupajoki), mutta havainnot eivät viittaa kosteikoihin, vaan keräyspaikka on ehkä ollut ”palanut metsä lähellä Lylyn asemaa”.  Toinen havainto on onneksi hieman tarkempi, mutta epätarkkuus lisää silti harmaata väriä suojelubiologin parransängessä: Pisavaara Naturpark, 12.7.1950, Myr. Pisavaaran luonnonpuisto on pinta-alaltaan lähes 5000 hehtaaria, josta soita on 1000 hehtaaria, joten lajin etsiminen uudelleen Pisavaarasta ei ole ihan yksinkertainen tehtävä. Oxycera-lajien toukkien ekologiasta tiedetään melko paljon, joten freynasekärpäsen ei ole syytä odottaa esiintyvän millä tahansa suolla. Oxycera-toukat ovat useimmiten hygropetrisiä, ne elävät lähteikköjen ja virtavesien märillä sammalkasvustoilla tai lammikoiden rantamudassa. Esimerkiksi Pohjois-Suomessa esiintyvä O. dives on havaittu kalkkivaikutteisilta lähteiköiltä joilla kasvaa huurresammalia.

Vuonna 2016 yritänkin havaita freynasekärpästä uudelleen Pisavaaran luonnonpuistosta. Otaksun, että laji on löydettävissä juuri kalkkivaikutteisilta, melko avoimilta lähteiköiltä tai lähdesoilta. Käsittääkseni ”myr” tarkoittaa avointa suota, joten en yritä etsiä lajia räme- tai korpityypeiltä. Lisäksi oletan, että lajin täytyy tarvita harvinaista resurssia, koska siitä on niin vähän havaintoja. Tämä resurssi voi olla huurresammallähteet tai lähdeletot, joita esiintyy vain tietyssä osassa puistoa. Tästä syystä asetin hiljattain Malaise-hyönteispyydyksiä viidelle eri lähteikölle, joihin toivon freynasekärpäsen yksilöitä päätyvän. Lisäksi heinäkuussa, lajin oletettuun lentoaikaan, asetan lähteiköille keltaisia vesivateja pyyntiin sekä tietysti kerään haavilla näytteitä kasvillisuudesta. Freynasekärpänen on arvioitu Suomesta hävinneeksi, koska siitä ei ole uusia havaintoja. Pisavaarasta lajia ei kuitenkaan ole etsitty 1950-luvun jälkeen. Lajin havaitseminen olisi oman työkesäni kohokohta ja pienen juhlan paikka, sen verran hienosta ja huonosti tunnetusta lajista on kyse.