lauantai 9. toukokuuta 2015

Mikä on Sciarosoma nigriclava?

Gabriel Strobl keräsi 20.5., tuntemattomana vuonna 1890-luvulla, itävaltalaisesta vuoristometsästä yhden koirasyksilön, jota hän piti uuden, aikaisemmin kuvaamattoman lajin edustajana. Vuonna 1898 hän antoi lajille nimeksi Trichosia nigriclava. Lajin kuvaus on suhteellisen ylimalkainen, sanallinen, vailla kuvia. Laji jäikin unholaan noin sadan vuoden ajaksi. Ei sentään aivan täysin, sillä lajin nimi kummitteli joissakin luetteloissa, kuten palearktisen alueen harsosääskien (heimo Sciaridae) listassa 1986. Vasta vuonna 1992 Frank Menzel tutki lajin holotyypin, todetakseen että kyseessä ei ole Trichosia. Eikä edes harsosääski.

Sciarosoma nigriclava, koiras, kerätty 2011 Nuuksion kansallispuistosta. Laji esiintyy harvinaisena Keski-Euroopan vuoristometsissä ja Fennoskandiassa. Kuva J. Salmela.

Sama laji oli kyllä jo sääskisystematiikan suuruuden Risto Tuomikosken tiedossa, sillä hänen tuttavansa A.W. Mikkola oli kerännyt lajin yksilöitä Sotkamosta. Laji jäi kuitenkin Tuomikoskelta kuvaamatta ja käsittelemättä. Niin ikään laji oli tullut vastaan Rauno Väisästä, ja hänellä oli japanilaisen Toyohei Saigusan kanssa jo käsikirjoituskin lajin kuvaamiseksi. Lisäksi laji oli ilmeisesti muutaman muunkin eurooppalaisen asiantuntijan tiedossa 1990-luvulle mennessä. Mysteeritapausta ei ollut hankala erottaa muista lajeista. Päinvastoin, laji oli niin kummallinen, että sitä ei voinut sekoittaa yhteenkään toiseen tunnettuun sieni- tai harsosääskeen. Ongelman ydin oli se, että kukaan ei osannut sanoa, mihin sukuun, tai edes heimoon, laji kuuluisi.

Lopulta englantilainen Peter Chandler kuvasi lajin uuteen sukuun Sciarosoma, ja antoi sille lajinimeksi borealis, adoptiona Väisäsen ja Saigusan käsikirjoituksesta. Chandlerin julkaisussa käyttämä aineisto koostui muutamasta koirasyksilöstä, jotka oli kerätty Venäjän Karjalasta, Tshekin tasavallasta, Norjasta ja Suomesta. Chandlerin mukaan Sciarosoma kuului niin sanottuun Heterotricha-ryhmään, joka on systemaatikkojen päänvaiva. Sciarosoma on tämän ryhmän toinen eurooppalainen laji, muut suvut esiintyvät muilla mantereilla mutta eivät Pohjois-Amerikassa. Erään suvun (Ohakunea) levinneisyyskuva on trans-Antarktinen, joten suvun kantalaji on elänyt n. 170 miljoonaa vuotta sitten Gondwana-mantereella, mikäli hyväksymme vikarianssin selityksenä lajiutumiselle. Heterotricha-ryhmää on pidetty vähälajisena ja harvinaisena, ikään kuin reliktinä sellaisesta evolutiivisesta vaiheesta, jolloin harsosääsket ja sienisääsket eivät vielä olleet eronneet omiksi ryhmikseen. On päivänselvää, että Sciarosoma ja muut ryhmän suvut ovat osa sienisääskimäisten hyönteisten Sciaroidea- yläheimoa, johon kuuluvat sienisääsket ja harsosääsket. Mutta tähän vaiheeseen helpot asiat sitten loppuvatkin. Chandler ei julkaisussaan sijoittanut Sciarosomaa kumpaankaan heimoon, vaan suvun asemaksi tuli luokittelematon väliinputoaja, Sciaroidea incertae sedis. Artikkelin lopussa kirjoittaja heittää ikään kuin uistimen veteen ja esittää, että Heterotricha-ryhmän fylogenia tulisi kunnollisesti selvittää moderneja tutkimusmenetelmiä käyttäen.  

Varsin pian, vuonna 2005, Heikki Hippa ja Pekka Vilkamaa, tarttuivat uistimeen. He laativat kladistiseen parsimonia-analyysiin perustuvan sukupuun, jossa oli mukana edustajia kaikista sienisääskimäisistä suurryhmistä, myös ongelmallisesta Heterotrichasta ja sukupuuttoon kuolleista heimoista. Hippa ja Vilkamaa tutkivat yhteensä yli 50 lajia ja 78 morfologista ominaisuutta. Tiedot koottiin matriisiin, jossa ominaisuudet oli koodattu useimmiten ykkösellä ja nollalla, kuten vaikkapa lonkka pitkä (1), lonkka lyhyt (0). Tämän jälkeen matriisi käsiteltiin tietokoneohjelmalla, jonka tavoitteena oli etsiä ”kaikkein todennäköisin sukupuu”. Tässä kirjoituksessa en käsittele kladistisen analyysin teoriaa sen paremmin, oleellista on että lukuisten eri kladogrammien joukosta ohjelma löytää parhaan vaihtoehdon, joka on aineistoon perustuva näkemys lajien polveutumissuhteista.  Hippa ja Vilkamaa julkaisivat kaksi eri puuta, joista ensimmäisessä olivat pelkästään nykyiset taksonit, toisessa myös sukupuuttoon kuolleet. 

Tulokset varmistivat Chandlerin oletuksen, että Heterotricha-ryhmä ei ole monofyleettinen; toisin sanoen ryhmän lajeilla ei ole yhtä ”esi-isää”, joka olisi vain niiden eikä minkään muun taksonin kantalaji. Hippa ja Vilkamaa toteavat, että Heterotrichan sukuja varten tulisi perustaa kaksi tai kolme uutta heimoa. Ainoana poikkeuksena ovat kaksi sukua, japanilainen Sciaropota, joka luetaan osaksi (aito)sienisääskiä, sekä tämän kirjoituksen pääkohde, Sciarosoma, joka kuuluu harsosääskiin. Hippa ja Vilkamaa esittävät, että Sciarosomaa varten pitäisi muodostaa oma alaheimo Sciarosominae. Toinen vaihtoehto olisi, että Sciarosoma ja eräät muut harsosääskien rungon ”tyvioksat” voisivat olla omia heimojaan, mutta kirjoittajien mukaan näin monen erillisen heimon muodostaminen ei olisi käytännöllistä.

Hipan ja Vilkamaan (2005) esittämä sienisääskimäisten hyönteisten sukupuu, yksinkertaistettu versio. Sciarosoma luetaan osaksi harsossääskiä. Amorim ja Rinldal (2007) näkevät Sciarosoman aseman aivan toisaalla, osana oksaa, johon kuuluvat mm. useimmat muut "Heterotrichat", petosienisääsket ja aitosienisääsket.

Parin seuraavan vuoden aikana tapahtuikin paljon. Ensinnäkin Mathias Jaschhof kollegoineen julkaisi vuonna 2006 S. borealis-lajin uudelleenkuvauksen, ja samalla kuvasivat naaraan ensimmäistä kertaa. Artikkelin taksonominen ja eliömaantieteellinen osio ovat hyviä, mutta suunnilleen puolet artikkelin pituudesta käytetään Hipan ja Vilkamaan esittämän sukupuun ja luokittelun mitätöimiseen. Jaschhofin ja muiden mukaan koko analyysimentelmä on väärä, käytetyt ominaisuudet ovat huonosti valittuja ja lajeja on kaikkiaan liian vähän mukana tarkastelussa. Asian ulkopuolisena sanoisin, että osion sävy on tavanomaista kritiikkiä syyttävämpää ja vähättelevämpää. En tiedä onko asiaan vaikuttanut se, että Hippa ja Vilkamaa ”alensivat” Jaschhofin Uudesta-Seelannista kuvaaman uuden heimon (Rangomaramidae) alaheimoksi, ja vieläpä sijoittivat sen aivan toiseen paikkaan sääskien sukupuussa kuin Jaschhof itse.

Toisekseen Hippa ja Vilkamaa julkaisivat 2006 uuden sienisääskimäisten hyönteisten fylogenian, ikään kuin parannetun version aikaisemmasta. Uusi analyysi lähinnä vahvistaa aikaisempaa sukupuuta, eikä Sciarosoman asema muutu mihinkään. Kolmanneksi Dalton Amorim ja Eirik Rindal julkaisivat 2007 sienisääskimäisten hyönteisten fylogeneettisen analyysin, joka oli tuloksiltaan melko lailla erilainen kuin Hipan ja Vilkamaan esittämä(t) sukupuu(t), vaikka ne molemmat perustuvat aikuisista hyönteisistä kerättyihin ominaisuuksiin. Amorimin ja Rindalin tutkimuksen mukaan Sciarosoma ei ole lähelläkään harsosääskiä, vaan se kuuluu puun haaraan, jossa ovat Rangomaramidae (johon kuuluvat useimmat suvut vanhasta Heterotricha-ryhmästä), petosienisääsket (Keroplatoidea) ja sienisääsket (Mycetophiloidea). Sciarosoma jää kuitenkin sijoittamatta yhteenkään heimoon, joten suku palaa jälleen samaan pisteeseen missä se oli 2002, incertae sedis.

Hiljattain Kai Heller tutki Stroblin Trichosia nigriclavan holotyypin, ja kävi ilmi että kyseessä on sama laji kuin S. borealis. Koska nigriclava on vanhempi nimi kuin borealis, on se nimistösääntöjen mukaan otettava käyttöön, ja nuoremmasta nimestä tulee synonyymi. Näin ollen muodostui uusi kombinaatio Sciarosoma nigriclava (Strobl), joka on siis lajin nykyinen nimi. Laji on virallisissa lajilistoissa edelleen heimoihin sijoittamaton, eikä esimerkiksi harsosääski Hipan ja Vilkamaan ehdotuksen mukaisesti. Viimeistä sanaa lajin evoluutiohistoriasta ja luokittelusta ei kuitenkaan ole sanottu. Jan Sevcik tohtorikoulutettavineen on tekemässä molekyyliaineistoon perustuvaa tutkimusta sienisääskimäisten hyönteisten fylogeniasta. Olen itse lähettänyt Janille kolme Sciarosoma-yksilöä DNA:n eristämistä varten, ja tuloksia odotellaan. Alustavan tiedon mukaan Scirosoma saattaa sittenkin olla lähempänä harsosääskiä kuin sienisääskiä…

On joka tapauksessa hieman mielivaltaista päättää, tulisiko Sciarosoman olla oma heimonsa vaiko oma alaheimonsa osana jotain muuta heimoa. Mielestäni huomionarvoista on se, että joka tapauksessa Sciarosoman asema on isoloitunut: sillä ei ole lainkaan läheisiä sukulaisia nykyisin elävissä sääskissä, ja Hipan ja Vilkamaan mukaan sen lähin sukulainen on afrikkalainen Sciarotricha biloba, sekin yksin omassa alaheimossaan. Jos Sciarosoma häviää luonnosta esimerkiksi ilmastonmuutoksen tai elinympäristöjen laadullisen heikkenemisen kautta, menetämme samalla jotain hyvin ainutkertaista. Sciarosoma on sääskimaailmassa ikään kuin varsieväkala tai neidonhiuspuu. Lajillahan ei ole välitöntä sukupuuttouhkaa ainakaan Suomessa, mutta se on arvioitu silmälläpidettäväksi (NT). Voisiko lajin poikkeuksellinen systemaattinen asema vaikuttaa lajin elinympäristöjen suojelussa? Voisiko laji saada ikään kuin lisäpisteitä, koska se on elävä fossiili? Ei välttämättä Sciarosoma yksistään, mutta vastaavien fylogeneettisesti ainutlaatuisten lajien tilanteen voisi nyt ensi alkuun päivittää Suomessa. En tarkoita, että näillä lajeilla pitäisi automaattisesti olla vastaava status kuin liito-oravalla (luontodirektiivin IV-liitteen laji) tai luonnonsuojelulain erityisesti suojellulla eliöllä, mutta esimerkiksi uhanalaisuusarvioinneissa lajeille voisi antaa oman symbolin (esim. NTFY ). Sinänsä fylogenian huomioiminen monimuotoisuuden vertailussa ja arvottamisessa ei ole mikään uusi idea, mutta käytännön suojelutyössä ainakin Suomessa toistaiseksi melko vähän tunnustettu asia. Fylogeneettisesti harvinaisten lajien, mikäli ne ovat myös punaisen kirjan lajeja, esiintyminen voisi esimerkiksi vaikuttaa ennalistamistoimien kohdentamiseen tai näillä lajeilla olisi suurempi painoarvo alueiden arvottamisessa kuin tavallisilla lajeilla, joita voi samoissa suvuissa olla kymmeniä tai satoja.   

Amorim, D. de S. & Rindal E. (2007) Phylogeny of the Mycetophiliformia, with proposal of the subfamilies Heterotrichinae, Ohakuneinae, and Chiletrichinae for the Rangomaramidae (Diptera, Bibionomorpha). Zootaxa 1535: 1-92.
Chandler, P. (2002) Heterotricha Loew and allied genera (Diptera: Sciaroidea): offshoots of the stem group of Mycetophilidae and/or Sciaridae? Annales de la Société Entomologique de France (n.s.), 38, 101–144.
Hippa, H. & Vilkamaa, P. (2005) The genus Sciarotricha gen.n. (Sciaridae) and the phylogeny of recent and fossil Sciaroidea (Diptera). Insect Systematics and Evolution, 36, 121–144.
Hippa, H. & Vilkamaa, P. (2006) Phylogeny of the Sciaroidea: (Diptera): the implication of additional taxa and character data. Zootaxa, 1132, 63–68.
Jaschhof, M., Jaschhof, C., Viklund, B. & Kallweit, U. (2005) [2006] On the morphology and systematic position of Sciarosoma borealis Chandler, based on new material from Fennoscandia (Diptera: Sciaroidea). Studia dipterologica, 12, 231–241.

1 kommentti: