torstai 22. maaliskuuta 2018

Hyttysmäisistä sääskistä (Culicoidea)

Monet saattavat tietää ja tunnistaa hyttystoukan ulkonäöltä, ja aikuisen hyttysnaaraan kohtaamiselta ei Suomen kesässä voi välttyä. Hyttysillä on kuitenkin lähisukuisia hyönteisiä, joiden toukat niin ikään elävät vedessä. Tässä kirjoituksessa tarkastellaan lyhyesti neljän hyttysmäisen sääskiryhmän ulkonäköä ja elintapoja.

Kaksisiipisten lahkon (Diptera) sääskimäisiin hyönteisiin kuuluu Culicomorpha-ryhmä, jonka kaikki heimot ovat vedessä eläviä ([hyttyset, sulkahyttyset, frog-biting midges "sammakkohyttyset" eli Corethrellidae (ei Euroopassa), sinkilähyttyset], [polttiaiset, mäkärät, norosääsket] ja [surviaissääsket]). Näistä hyttyset - sinkilähyttyset muodostavat monofyleettisen yläheimon Culicoidea, josta käytettäköön nimitystä hyttysmäiset sääsket. Ryhmän yhteinen kantamuoto on elänyt yli 200 miljoonaa vuotta sitten Triaskaudella. Sinkilähyttyset ovat sammakkohyttysten + sulkahyttysten + hyttysten sisarryhmä ja sammakkohyttyset ovat sulkahyttysten + hyttysten sisarryhmä. Tässä ryhmässä hyttyset ja sulkahyttyset ovat toisilleen läheisintä sukua, eli niillä on ollut yhteinen kantamuoto todennäköisesti alle 200 miljoonaa vuotta sitten (Kuva 1). Tuntomerkkinä (synapomorfia) läheisestä sukulaisuudesta on koteloiden takaruumiin melat (anal paddles), joita ei esiinny muilla hyttysmäisillä sääskillä saati kaksisiipisillä hyönteisillä (Kuva 2).


Kuva 1. Culicomorpha-ryhmän fylogenia Borkentin (2012) mukaan.


Kuva 2. Chaoborus (sulkahyttynen, vasemmalla) ja Anopheles (hyttynen, oikealla), koteloiden (pupa) takaruumin kärjen vapaasti liikkuvat melat (anal paddles) ovat ainutkertainen rakenne, jota ei esiinny muilla kaksisiipisillä hyönteisillä. Kuvien lähteet: Peus (1934), Mendis ym. (1983).

Hyttysmäiset sääsket on siis kehityshistoriallisesti melko vanha ryhmä, jonka edustajat ovat poikkeuksetta akvaattisia. Yli 200 miljoonan vuoden evoluutio on kuitenkin suunnannut kehityslinjoja erilaisiin suuntiin. Vaikka lähes kaikki hyttysmäiset sääsket elävät toukkina seisovissa vesissä, ovat sulkahyttysten Chaoborus-toukat ainoita, jotka pystyvät elämään suurissa järvissä. Hyttysten ja sammakkohyttysten naaraat imevät verta selkärankaisista eläimistä, mutta sinkilähyttysillä ja sulkahyttysillä suuosat eivät ole purevat. Myös toukkien elintavat vaihtelevat suuresti: kaikki sulkahyttyset lukuunottamatta yhtä australialaista sukua ovat petoja, kuten ovat myös sammakkohyttyset. Hyttystoukissa pedot ovat poikkeuksia (Toxorhynchites) ja pääasiassa toukat nauttivat alustoilta kaapimaansa pienikokoista ravintoa. Sinkilähyttyset elävät veden pintakalvolla suodattaen pinnalta pienikokoista ravintoa.

Hyttyset (Culicidae)

Suomessa tavattavat lajit elävät tavallisimmin pienissä lammikoissa, jotka voivat olla kausikuivia. Joskus toukkia, erityisesti horkkahyttysiä (Anopheles), tapaa myös pysyvissä, kalattomissa lammissa. Suurin osa Suomen lajistosta kuuluu alaheimoon Culicinae, ja tämä ryhmän toukilla on takaruumiin peräpäässä hengitysputki (siphon), jonka avulla ne hengittävät ilmakehän happea. Poikkeuksena ovat Mansoniini-tribuksen toukat, joista Suomessa esiintyy vain Coquillettidia richiardii. Näiden toukkien hengitysputki on erityisen vahva, erikoistunut rikkomaan kasvin pinnan ja ottamaan tarvitsemansa hapen kasvisolukosta. Näin ollen niiden ei tarvitse tehdä pintakäyntejä hengittääkseen. Horkkahyttysillä ei ole hengitysputkea, vaan niiden takaruumiin peräpäässä on levymäinen rakenne, spiracular plate. Koska horkkahyttyset ovat veden pintakalvon tuntumassa vaaka-asennossa, niillä ei ole tarvetta pitkään hengitysputkeen. Horkkahyttyset saavat suuosillaan aikaan virtauksen ja ne suodattavat vedestä ravintonsa. Hyttystoukkien päässä ja muualla ruumissa on runsaasti erilaisia tuntokarvoja, joista osa on haarottuneita. Suuosissa silmiinpistäviä ovat labrumin alapuoliset harjat (palatal brushes) sekä tietysti tuntosarvet, jotka sijaitsevat pään sivuilla (Kuva 3). Culicinae-toukkien peräpää on kaksihaarainen, koostuen hengitysputkesta sekä 10. takaruumiin jaokkeesta, jonka kärjessä ovat anaalipapillit sekä niiden tyvellä suhteellisen pitkät karvat (cratal setae, Kuva 3). Hyttysillä ja sulkahyttysillä toukan keskiruumis on ikään kuin pullistunut, muuta ruumista leveämpi. Syynä tähän on keskiruumin jaokkeiden liittyminen yhteen.


Kuva 3. Culicinae-hyttysen toukka, pää ja keskiruumis (vasemmalla, Ochlerotatus dianteus), takaruumiin kärki (oikealla, Ochlerotatus cf. excrucians).

Sulkahyttyset (Chaoboridae)

Suomessa tavattavat lajit luokitellaan sukuihin Chaoborus, Mochlonyx ja Cryophila. Ainoastaan Chaoborus flavicans elää järvissä, muut lajit elävät kalattomissa lammissa ja lammikoissa, jotka voivat olla pysyviä tai kausikuivia. Varsinkin Chaoborus-toukat ovat ulkonäöltään lasimaisia, läpikuultavia, eikä niiden nimi ole turhaan englanniksi "phantom midges". [Näitä ei saa sekoittaa heimoon Ptychopteridae eli kummitussääskiin (phantom crane flies), jotka ovat nekin vesihyönteisiä mutta muistuttavat enemmänkin vaaksiaisia.] Mochlonyx-toukilla on selvä hengitysputki, mutta Cryophila-toukilla se on erittäin lyhyt, ei silmiinpistävä (Kuva 4). Chaoborus-toukat ovat ns. apneustisia, eli ne ottavat happensa suoraan vedestä ihonsa läpi. Meillä esiintyvät sulkahyttyset ovat kaikki petoja ja heimon toukkien on tuntosarvet ovat kehittyneet saalistuselimiksi. Tuntosarvet sijaitsevat lähellä toisiaan keskellä päätä ja niiden kärjissä on vahvoja karvoja. Mandibelit ovat nekin voimakasrakenteiset, Chaoborus-toukilla mandibelien hampaat ovat verrattain suuret. Chaoborus- ja Mochlonyx-toukilla on kahdet parilliset ilmarakot (air sacs) keski- ja takaruumiissa, Cryophila-toukilla niitä on kolme paria, mutta ne ovat vaikeasti huomattavissa koska toukka ei ole erityisen läpikuultava. Mochlonyx-toukat ovat melko pieniä, hyttystoukkien kokoluokkaa, mutta Cryophila ja Chaoborus kasvavat suuremmiksi. Suomen, ja samalla Euroopan, suurin laji on harvinainen Ch. nyblaei, jonka toukka on täysikasvuisena n. 2 cm pitkä. Sulkahyttysillä on myös takaruumiin peräpäässä anaalipapillit, joiden toiminta liittyy ionitasapainon ylläpitämiseen.


Kuva 4. Sulkahyttysten Mochlonyx, Cryophila ja Chaoborus toukat. Nämä suvut ovat ainoat Euroopan lajistossa.


Kuva 5. Chaoborus-toukan mandibeli (vasemmalla, C. nyblaei) ja pää sivulta kuvattuna (oikealla, C. obscuripes).

Sinkilähyttyset (Dixidae)

Suomessa tavattavat lajit kuuluvat kahteen sukuun, Dixa ja Dixella. Dixa-toukat elävät virtaavissa vesissä, kuten lähteissä, puroissa ja joissa, mutta eivät kovan virtauksen alueella. Dixella-toukkia tavataan seisovissa vesissä, myös soiden rimmissä. Sinkilähyttysten englanninkielinen nimi "meniscus midges" viittaa niiden elämiseen vesien pintakalvoilla, sinkilä taasen viittaa toukkien luonteenomaiseen U-muotoiseen lepoasentoon. Sinkilähyttyset suodattavat horkkahyttysten tapaan ravintonsa suuosillaan. Toukkien tuntosarvet ovat melko pitkät ja ne sijaitsevat pään sivuilla. Keskiruumiin jaokkeet eivät ole sulautuneet yhteen eikä keskiruumis ole muuta ruumista leveämpi. Takaruumiin kärjessä on leveä hengityselin spiracular plate, jossa on ulokkeet molemmilla sivuilla ja kärjessä (Kuva 6). Varsinaiset hengitysaukot voi erottaa levyn keskellä pieninä silmiä muistuttavina renkaina.


Kuva 6. Sinkilähyttysen toukka alta ja päältä. Kuvan lähde: (Smith 1928).

Sammakkohyttyset (Corethrellidae)

Sammakkohyttyset esiintyvät lähinnä trooppisilla alueilla, erityisesti siellä missä on sammakoita. Aikuiset naaraat ovat erikoistuneet imemään sammakoiden, ilmeisesti erityisesti puusammakoiden, verta. Naaraat etsivät uhrinsa soidinäänien perusteella, eli uhriksi joutuvat vain ääntelevät koiraat. Uhrien paikantamiseen tarvittava kuuloelin sijaitsee tuntosarvien tyvellä. Sammakkohyttysten toukat ovat petoja ja ne elävät puiden onkaloissa, putkilokasvien vesikokoumissa ja muissa pienissä vesissä. Sammakkohyttysiä ei esiinny Euroopassa.

Kirjallisuus:

Becker N ym. (2010) Mosquitoes and their control. 2nd edition. Springer, 577 s.

Borkent A (2012) The Pupae of Culicomorpha — Morphology and a New Phylogenetic Tree Zootaxa 3396: 1–98.

Marshall SA (2012) Flies: the natural history and diversity of Diptera. Firefly Books, 616 s.

Mendis KN ym. (1983) Biology and descriptions of the larva and pupa of Anophetes (Cellia) elegans James (1903). Mosquito systematics 15: 318-324.
Smith FK (1928) Larval Characters of Genus Dixa. Journal of the New York Entomological Society 36: 263-286.

2 kommenttia: