Dicranomyia lulensis - Fennoskandialle endeeminen?

Vuoden 2009 elokuussa keräsin vaaksiaisia Pyhä-Luoston kansallispuiston etelälaidalla. Eräällä luhtaisella, järvikortevaltaisella nevalla huomasin runsaasti hattaroita, eli eräitä pikkuvaaksiaisia. Luhdan runsaslukuisin vaaksiainen oli Dicranomyia lulensis, ruotsinhattara (Kuva 1). Laji oli pitkään ollut minulle mysteeri: siitä oli tullut sieltä täältä pohjoisesta muutamia yksilöitä, osa soilta, osa purojen varsilta. Nyt ymmärsin, että lajin varsinainen elinympäristö taitaa olla runsasravinteinen neva, jossa on vahva luhtainen vaikutus. Hieman myöhemmin keräsin tätä hattaraa Tarvantovaaran erämaasta hyvin samanlaiselta luhtanevalta, joten se ei enää ollut samanlainen mysteeri kuin aikaisemmin. Mutta moni asia lajin biologiassa onkin sitten edelleen hämärän peitossa.

Dicranomyia lulensis (Tjeder, 1969), ruotsinhattara, koiras. Naaraan siivet ovat lyhyemmät ja takaruumis on melko paksu suhteessa muihin saman suvun lajeihin.

Dicranomyia lulensis-lajin kuvasi tieteelle uutena ruotsalainen Bo Tjeder 1969. Melko myöhäisestä kuvausvuodesta voi jo päätellä, että se on joko harvinainen tai vaikea kerätä. Lajin levinneisyys on pohjoinen, se tunnetaan vain Ruotsin ja Suomen Lapista sekä Kuusamosta, havumetsä- ja tunturikoivuvyöhykkeiltä. Ruotsinhattaran lentoaika on monen muun Idiopyga-alasuvun lajin tavoin melko myöhäinen, sitä voi aikuisena tavata vasta elokuun puolivälin hujakoilla ja lentoaika kestänee syyskuun alkuun. Tosin kukaan ei taida olla etsinyt lajia myöhemmin syksyllä, mutta uskoisin, että suurin todennäköisyys lajin havaitsemiseen on elokuun puolivälin ja lopun välisenä aikana. Kuten todettua, sopivilla paikoilla laji voi olla runsas, ja silloin sen kerääminen on kaikkea muuta kuin vaikeaa.

En ole ihan varma, onko oikein puhua lentoajasta. Kyllähän sekä koiraalla että naaraalla on siivet, mutta ne ovat hyvin kapeat ja naaraalla lisäksi melko lyhyen oloiset suhteessa massiiviseen takaruumiiseen. Koiraat ehkä lentävät, ainakin lyhyitä matkoja, naaran lentokyky on kyseenalainen. Koiraan sukupuolielimet ovat hyvin omaleimaiset ja naaras on helppo tunnistaa jo pelkästään massiivisuutensa vuoksi.  

Ruotsinhattara on yksi viidestä muusta vaaksiaisesta, jonka levinneisyyskuva on "Fennoscandian", eli vain Pohjoismaissa, Kuolan niemimaalla ja Venäjän Karjalassa tavattava. Tämän tyyppiset lajit ovat yleisesti ottaen harvinaisia, sillä tabula rasa-teorian mukaan viimeisimmän jäätiköitymisen aikaan kaikki elämä pyyhkiytyi pois alueeltamme ja nykyinen lajisto on seurausta n. 10 000 vuotta sitten alkaneesta kolonisaatiosta. On tietysti teoriassa mahdollista, että lajiutumista on Pohjoismaissa tapahtunut tämän lyhyen ajanjakson puitteissa; siitä harvinainen halavasepikkä voi olla elävänä esimerkkinä. Mutta ruotsinhattara on morfologisesti niin poikkeava, että se on täytynyt erota omaksi kehityslinjakseen useita miljoonia vuosia sitten. Olenkin melko varma, että ruotsinhattara ei oikeasti ole Fennoskandialle endeeminen, vaan sitä esiintyy muuallakin Euraasian pohjoisilla alueilla; laji on syystä tai toisesta jäänyt Venäjältä keräämättä.

Lajin evoluutiohistoriaa ei ole kunnollisesti selvitetty, mutta se kuuluu Idiopyga-alasuvussa ryhmään, jossa naarailla on erittäin lyhyet munanasettimet (cerci). Sen läheisin sukulainen on ehkä toinen euraasialainen hattara, D. magnicauda (Kuva 2), joten näiden lajien kantamuoto lienee elänyt euraasiassa. Olisi myös hienoa tietää, miksi naaras on niin pullukka; onko sillä paljon munia vai ovat munat tavallista suuremmat? Pystyvätkö naaraat sittenkin lentämään?

Kuva 2. Salmela ym. (2014) mukaan ruotsinhattaran lähin laji on D. magnicauda. Maximum likelihood-puu, joka perustuu COI-geenin standardi viivakoodifragmenttiin.

Jos siis satut liikkumaan pohjoisen Venäjän luhtasoilla elo-syyskuussa, pidä ruotsinhattara mielessäsi. Syön huivini, jos lajia ei siellä jossain esiinny.

Salmela J, Kaunisto K, Vahtera V (2014) Unveiling of a cryptic Dicranomyia (Idiopyga) from northern Finland using integrative approach (Diptera, Limoniidae). Biodiversity Data Journal 2: e4238.doi: 10.3897/BDJ.2.e4238

Suomelle uusia kaksisiipisiä hyönteisiä

Vuoden 2015 lopulla ilmestyi mielenkiintoisia kaksisiipisten hyönteisten taksonomiaa käsitteleviä artikkeleita. Jaakko Pohjoismäki ja Antti Haarto kuvasivat tieteelle uuden loiskärpäsen Lapista ja Mathias Jaschhof kuvasi kahdessa julkaisussa useita Micromyiinae-äkämäsääskiä.

Jaakon ja Antin kuvaama laji sai nimekseen Linneamyia bergstromi, ruotsalaisen loiskärpäsasiantuntijan Christer Bergströmin mukaan. Laji tunnetaan tähän mennessä vain yhdentoista yksilön perusteella, jotka on kaikki kasvatettu lapinsiilikkään (Pararctia lapponica) toukista. Itse asiassa laji tunnetaan toistaiseksi vain Inarin Kaunispäältä ja Utsjoen Ailegas-tunturilta. Laji on hyvin samannäköinen kuin Pohjois-Amerikasta tunnettu L. anthracina, mutta lajien välillä on eroja ulkoisissa tuntomerkeissä, koirasgenitaaleissa, DNA-lajitunnisteessa ja biologiassa. DNA-lajitunniste on standardifragmentti mitokondrion COI-geenistä, jotka eroavat lajien välillä 1 % verran. Suhteellisen pienen eron perusteella voi pitää todennäköisenä, että lajien kehityslinjat ovat eronneet toisistaan melko äskettäin pleistoseenin aikana. Pohjoisamerikkalainen lähilaji elää metsävyöhykkeellä, eikä sitä ole havaittu arktiselta alueelta; lajin isäntäeläin on myös siilikäs, mutta tätä perhoslajia ei tavata Euraasiasta. Linneamyia bergstromi sen sijaan on todennäköisesti pohjoisten alueiden arktis-alpiininen laji, vaikka se tunnetaankin tähän mennessä vain Inarin Lapista.

Loiskärpäsen isäntäperhosella lapinsiilikkäällä on kaksivuotinen elinkierto, mutta kärpäsellä elinkierto on yksivuotinen. Lapinsiilikkään toukat talvehtivat kaksi kertaa ja ainoastaan isokokoinen toisen vuoden toukka on sovelias isäntä loiskärpäselle. Ei toistaiseksi tiedetä varmuudella, onko lapinsiilikäs ainoa kärpäselle sopiva isäntäeläin. Samoilta paikoilta, joilta lajin tyyppimateriaali on peräisin, on kerätty myös runsaasti yökkösiä kasvatukseen, mutta tätä uutta loiskärpäslajia ei niiltä ole havaittu. On mahdollista, että loiskärpäselle sopivia isäntäeläimiä ovat myös muut pohjoisten siilikkäiden toukat. Koska nämä sopivat isäntäeläimet ovat harvinaisia ja esiintymisessään laikuttaisia, on loiskärpänenkin harvinainen. Loiskärpäsen vähälukuisuus kasvatuksissa (255 kasvatettua lapinsiilikkään toukkaa, joista 11 loiskärpästä) kertoo osaltaan lajin harvinaisuudesta. On melko varmaa, että L. bergstromi-aikuiset ruokailevat kukilla, joten aikuisia voi yrittää etsiä keräämällä haavinäytteitä sopivilta elinympäristöiltä. Tätä uutta loiskärpästä voi kuitenkin olla vaikea havaita ilman kasvatuksia isäntäperhosista. Oman vaikeutensa tuo tietysti siilikkäiden harvinaisuus ja niiden suuret vuosien väliset vaihtelut runsaudessa.

Siinä missä Pohjoismäen ja Haarron kuvaama loiskärpänen on iso ja huomiota herättävä, ovat Mathias Jaschhofin kuvamaat Micromyiinae-äkämäsääsket erittäin pieniä ja huomaamattomia. Mathias kuvasi 1998 tieteelle uutena lajin Campylomyza serrata, kolmen koirasyksilön perusteella Saksasta. Tämän jälkeen lajia on löytynyt eri puolilta Euraasiaa. Mathias kuitenkin huomasi lajin sisäistä vaihtelua, jonka hän uudessa artikkelissaan totesi olevankin lajien välistä eroavaisuutta; C. serrata onkin viiden lajin kompleksi. Lajeista vain kaksi tunnetaan Suomesta, mutta esimerkiksi C. lapponica ja C. serrata on erittäin todennäköistä löytää myös Suomesta. Toisessa artikkelissaan Mathias revisioi lajin Aprionus betulae DNA-lajitunneisteiden avulla, ja kuvasi uutena kaksi lajia. Tämän lajiryhmän lajeista kaksi, A. betulae ja A. subbetulae, esiintyvät Suomessa. Todettakoon, että huolimatta Mathias Jaschhofin kovasta työstä Fennoskandian lajiston parissa, lahopuilla ja sienillä elävät äkämäsääsket ovat erittäin huonosti tunnettuja. Onkin odotettavissa, että tieteelle kuvaamattomien lajien määrä yksistään Pohjoismaissa lasketaan useissa kymmenissä.

Jaschhof M (2015) Morphological re-examination reveals that Campylomyza serrata Jaschhof, 1998 is a complex of five cryptic species (Diptera: Cecidomyiidae, Micromyinae). Contributions to Entomology 65 (2): 373–381.

Jaschhof M (2015) A review of the Aprionus flavidus group, with description of two new species close to Aprionus betulae Jaschhof (Diptera: Cecidomyiidae, Micromyinae). Studia dipterologica 21 (2) 2014: 221–229.

Pohjoismäki J & Haarto A (2015) Linnaemya bergstroemi n. sp. (Diptera: Tachinidae)—a new parasitoid fly from the Finnish Lapland Zootaxa 4059 (3): 581–597.

Metsäpaloja vaativat sääsket

Pakkaamme Petrien Martikainen ja Piisilä kanssa mönkijän peräkärryn täyteen ikkuna- ja kuoppapyydyksiä, suolaa ja muuta roinaa mitä nyt Koilliskairassa sattuu tarvitsemaan. Lähdemme liikkeelle Urho Kekkosen kansallispuiston rajalta Marivaarasta ja ajamme poroaidan vierustaa Jaurujoen laaksoon, lähelle Tahvontupaa. Mönkijäkyyti on ainakin peräkärryssä istuvalle melkoista höykytystä, mutta apostolin kyydillä ikkunapyydyksiä ei toimistotyöläisen kunnolla olisi jaksanut kantaa yli 20 km matkaa. Pyydykset oli tarkoitus asettaa vuotta aikaisemmin, 2013 elokuussa, palaneeseen metsikköön Jaurujoen pohjoispuolella.

Paloalue näkyi hyvin jo kaukaa Jaurujoen eteläpuoliselta rinteeltä. Maa oli hiilenmusta; sitä vasten oli helppo erottaa noin 30 vuotta sitten myrskyssä kaatuneita lukemattomia harmaita keloja. Paloalueen koko oli hieman yli 30 hehtaaria, varsin hyvin Suomen mittakaavassa. Palo oli salaman sytyttämänä edennyt pintakulona. Palon seuraksena kuoli jonkin verran koivuja ja kuusia, vanhojen mäntyjen tyvet saivat lähinnä kosmeettisia haittoja. Vaikka palo syttyi luonnonsuojelualueella, eikä se uhannut rakennelmia tai ihmishenkiä, se sammutettiin. Suomessa nimittäin palo- ja pelastuslaki määrää, että metsäpalot on aina pyrittävä sammuttamaan. Paloista riippuvaisten eliöiden "onneksi" palopaikka on Suomen syrjäisämpiä, joten paloa ei saatu välittömästi sammutettua.

Hyönteispyynnin tarkoituksena oli selvittää erityisesti latikka- ja kovakuoriaislajistoa. Martikainen määrittikin aineistosta useita harvinaisia pyrofiileja eli palanutta alustaa suosivia tai vaativia lajeja, kuten palolatikan, mänty- ja havuhuppukuoriaisen. Katselin joskus saman vuoden syksyllä ikkunapyydysten sääskiaineistoa. Putkiloissa oli vähänlaisesti yksilöitä, mutta aineiston merkittävyys ei aina ole yksilömäärästä kiinni. Huomioni kiinnitti ensin melko "kookas" pikkusääski, jonka pienen pureskelun jälkeen päättelin olevan äkämäsääski, alaheimosta Lestreminae. Kaivoin hyllystäni Mathias ja Catrin Jaschoffin kirjoittaman tuoreen opuksen Fennoskandian lestremiineistä, ja huomasin kummallisen sääskeni kuuluvan monotyyppiseen (suvussa vain yksi laji) sukuun Eomastix, lajiin incerta.

Eomastix incerta äkämäsääski, koirasyksilö, kerätty 2014 UKK-puiston Jaurun paloalueelta.

Eomastix incerta Jaschhof, 2002 äkämäsääsken tarina on lyhyt mutta kertomisen arvoinen. Mathias kuvasi lajin alunperin sukuun Gongromastix. Nimi incerta (epävarma) johtuu siitä, että Mathias oli hieman epäileväinen josko kyseessä olisi uusi suku. Hänellä ei tuolloin ollut kuitenkaan koirasyksilöitä, joten oli parempi liittää laji johonkin tunnettuun sukuun ja odottaa kunnes aineistoa olisi sukusystematiikan selvittämiseksi enemmän tarjolla. Vuonna 2009 Mathias kuvasi tieteelle uutena suvun  Eomastix, lajin incerta sen ainoana tunnettuna lajina. Lajista oli vain pari havaintoa Ruotsista ja Norjasta, palaneista metsistä. Näin ollen Jaurujoen havainto sopi hyvin aikaisempiin havaintoihin ja lajin luokitus pyrofiiliksi oli entistä vankemmalla pohjalla. Tämä laji oli melko tavallinen paloalueen ikkunapyydyksissä, mutta sitä ei havaittu lainkaan palamattoman metsän kontrollipyydyksistä. Paloalueelta löytyi myös toinen äkämäsääskiharvinaisuus, Lestremia solidaginis, toiselta havaintopaikaltaan palearktiselta alueelta; tämäkin laji lienee pyrofiili.

Nämä havainnot ovat sinänsä merkittäviä, sillä sääskissä ei aikaisemmin ole ollut pyrofiileiksi luokiteltuja lajeja. Lars-Owe Wikars listasi väitöskirjassaan 54 pyrofiiliä holarktisen alueen hyönteistä, eikä joukossa ollut yhtään sääskeä. Metsäpaloja vaativien lajien listaan tulisikin lisätä ainakin kaksi yllä mainittua äkämäsääskeä.

On sinänsä mielenkiintoista pohtia, miten nämä hennot sääsket leviävät palopaikalta toiselle. Havaintojeni perusteella Eomastix incerta-lajilla lentoaika on pitkä, ulottuen alkukesästä alkusyksyyn. En osaa sanoa, onko sillä vuodessa kaksi sukupolvea, vai voisiko pitkä lentoaika olla sopeuma, joka lisää todennäköisyyttä, että ainakin jotkin yksilöt havaitsevat palon ja pääsevät levittäytymään palopaikalle. Vai onko tällä lajilla paahteisilla paikoilla hyvin niukkoja ja vaikeasti havaittavia populaatioita, jotka runsastuvat nopeasti kun palanutta maata tai puuainesta ilmestyy? Lajin ekologiassa on siis kysymyksiä, joihin ei toistaiseksi ole vastauksia. Samoin olen valmis lyömään vetoa, että pyrofiilejä sääskiä on edelleen löydettävissä.

Kirjallisuus:

Salmela J, Kaunisto K (2015) Additions to the list of Finnish Bibionomorpha (Diptera, Nematocera). Biodiversity Data Journal 3: e5228.doi: 10.3897/BDJ.3.e5228

Wikars L-O (1997) Effects of Fire and Ecology of Fire-Adapted Insects. Uppsala University.

Boletina arctica - maailman pohjoisin sienisääski?

Sienisääskilajin Boletina arctica alkuperäinen lajinkuvaus on niukka. Ruotsalainen August E. Holmgren (1872) tiivisti lajin olemuksen reiluun viiteenkymmeneen latinankieliseen sanaan. Lajin tyyppimateriaali, koiras ja naaras, kerättiin Grönlannista, joten arctica oli sille oikein sopiva nimi. Holmgrenin sanallisen kuvauksen jälkeen Ewald H. Rübsaamen (1898) julkaisi ensimmäisen kuvan lajista (Kuva 1), niin ikään grönlantilaiseen aineistoon perustuen. Tämän kuvan kopioi yhdysvaltalainen Oskar A. Johannsen (1911) omaan julkaisuunsa Pohjois-Amerikan sienisääskistä, mutta hän ei ollut tutkinut Rübsaamenin saati Holmgrenin materiaalia. Suomalainen Carl Lundström (1912) julkaisi seuraavan kuvan tästä lajista. Jostain syystä hänkään ei hankkinut käsiinsä Holmgrenin tyyppimateriaalia Tukholmasta, vaan sai tutkittavakseen muuta Grönlannista kerättyä aineistoa Kööpenhaminan eläinmuseosta. Lundströmin piirtämä kuva tästä lajista on siinä mielessä merkittävä, että kaikki sienisääskitutkijat ovat seuranneet hänen käsitystään lajista B. arctica; Rübsaamenin käsityksen kohtalona on ollut jäädä unholaan.

Kuva 1. Kuvia maailman pohjoisimmasta sienisääskestä Boletina arctica Holmgren. Koiraan hypopygium eri tutkijoiden julkaisuista. Rübsaamenin kuvat sopivat melko hyvin lajiin B. digitata Lundström, ja nykyinen käsitys lajista arctica perustuu Lundströmin julkaisuun. Salmela ym. on julkaistavaksi lähetetty käsikirjoitus: piirroskuva Anna Suuronen, valokuva Kari Kaunisto.

Olen melko varma, että Rübsaamen teki virheen uudelleenkuvauksessaan. Hänen kuvansa ei ole paras mahdollinen, mutta siitä saa ainakin sen käsityksen, että kyseessä on aivan eri laji kuin Lundströmin arctica. Todennäköisesti Rübsaamenin laji on Boletina digitata (itse asiassa B. digitata on neljän lajin kompleksi, joista kolme elää pohjoisilla alueilla), jonka Lundström kuvasi tieteelle uutena 1914 Venäjän Kantalahdesta. On tietysti mahdollista, että myös Lundström teki virheen omassa tulkinnassaan, koska hän ei verrannut tutkimaansa materiaalia tyyppiaineistoon. Joka tapauksessa B. arctica sensu Lundström on harvinainen sienisääski, jonka levinneisyys on yksi maailman pohjoisilmmista; otsikon mukaisesti se on ehkä jopa maailman pohjoisin omassa heimossaan.

Boletina arctica tuli itselläni ensimmäistä kertaa vastaan tutkiessani Kanadan kansallisen hyönteiskokoelman (CNC) sienisääskiä. Minua aikaisemmin suvun lajeja olivat määrittäneet ainakin Dick Vockeroth ja Uwe Kallweit, ja kokoelma olikin hienossa järjestyksessä. Suurin osa Boletina-lajeista oli järjestetty ns. morfolajien mukaan, ja niille oli annettu työnimiä kuten arctican kohdalla "Boletina sp 12". Ensi ajattelin, että tämä "sp 12" saattaisi olla Frederic W. Edwardsin (1933) kuvaama Boletina arctica var., jota oli kerätty Akpatok-saarelta Hudsoninsalmesta. Myöhemmin kuitenkin totesin, että kyseessä ei ole edes lajin sisäinen vaihtelu, vaan näennäiset erot esimerkiksi Lundströmin ja Edwardsin kuvissa (Kuva 1) johtuvat vain siitä millaisessa asennossa koiraan hypopygiumin gonostylus on sattunut olemaan. 

Nämä CNC-kokoelman arctica-yksilöt oli kerätty Axel Heibergin saarelta, joka sijaitsee Kanadan yläarktisella vyöhykkeellä, 80:llä leveyspiirillä. Kanadan arktisten saarien ja Grönlannin lisäksi lajia on havaittu Venäjän Aasian puoleiselta tundralta. Muitakin hyvin pohjoisia lajeja toki on, mutta sellaisia arktisen alueen sienisääskilajeja on melko vähän, joiden levinneisyys ei ulotu edes subarktiselle vyöhykkeelle tai boreaalisen alueen pohjoisiin osiin.

Kuten aikaisemmin olen todennut, Boletina-suvun fylogenia tunnetaan erittäin huonosti. Näin ollen B. arctica-lajin evoluutiohistoriasta ei tällä hetkellä tiedetä mitään. Olen kuitenkin vakuuttunut, että lajin asema suvun sisällä on melko ainutlaatuinen; tälle lajille voi olla aiheellista muodostaa oma lajiryhmänsä tai alasukunsa, jossa ei ole muita lajeja. Tällä lajilla on ns. apomorfisia ominaisuuksia, joita ei ole muilla suvun lajeilla. Huomiota herättävin on gonocoxiten sisäpuolella oleva vahvasti kitinisoitunut "piikki" sekä lasimaiset "nystylonkerot", jotka sijatsevat lähellä aedeagusta. Tätä piikkiä on yleisesti luultu parameeriksi, mutta arcticalla ne ovat melko pienet ja huomaamattomat.

Tästä harvinaisesta pohjoisesta erikoisuudesta olisi hyvä saada lisähavaintoja, jotta sen levinneisyys tunnettaisiin paremmin. Niin ikään lajin toukan elinympäristö ja ekologia olisi hienoa tietää; onko toukkavaihe yksi- vai monivuotinen, mitä se käyttää ravinnokseen ja millaisia sopeumia sillä mahdollisesti on pohjoisen oloihin kehittynyt. Ehkä jonain päivänä vielä nähdään tämän suvun molekyyliaineistoon perustuva fylogenia. Fylogenian avulla olisi mahdollista arvioida, missä esimerkiksi arctica on lajiutunut ja milloin. Samalla tiedettäisiin, onko kyky selviytyä maapallon pohjoisimmissa osissa kehittynyt tässä suvussa riippumattomasti useita eri kertoja vai ovatko arktisen lajit läheistä sukua toisilleen. 

Kirjallisuus:

Salmela, Suuronen & Kaunisto (2015) New and poorly known Holarctic Boletina Staeger, 1840 (Diptera, Mycetophilidae). submitted ms. 

Tuntemattomasta tunnetuksi

Yhdessä aikaisemmassa kirjoituksessani käsittelin sienisääskisukua Boletina, joka on suuri tuntematon monessakin mielessä. Lajien määrä on suuri, tieteelle kuvaamattomia lajeja löydetään jatkuvasti ja suvun evoluutiohistoria on huonosti ymmärretty. Pian suku on kuitenkin neljän lajin verran paremmin tunnettu, kun saan julkaistua näiden lajien tieteelliset kuvaukset. Lajeista kolme tunnetaan toistaiseksi vain Suomesta, nekin pelkästään Keski- ja Itä-Lapista. Neljäs on holarktinen, eli siitä on havaintoja sekä Euraasiasta että Pohjois-Amerikasta. (En tässä vielä kerro lajien nimiä, jotta ei tule nimistöllisiä epäselvyyksiä. Yhden lajin nimi on omistettu edesmenneelle metsätutkijalle ja kirjailijalle Valter Keltikankaalle, muiden lajien nimissä on vaikutteita löytöpaikkojen paikannimistä, Kalevalasta ja pohjoisuudesta)

Tämän neljännen lajin kohdalla voi itse asiassa olla väärin puhua holarktisesta lajista. Siitä on Fennoskandian pohjoisosien ohella havaintoja Kanadan Yukonista, Olgivie-vuorilta. Tämä alue on osa Beringiaa, eli aluetta joka Pleistoseenin viimeisimmässä jäätikkövaiheessa oli sulana. Beringia oli tuolloin yhteinäinen maa Pohjois-Amerikan ja Aasian välillä. Vasta kun jäätiköt sulivat, merenpinta nousi ja mantereiden välille muodostui Beringinsalmi. Beringian perintö näkyy edelleen alueen lajistossa. On alueelle kotoperäisiä lajeja, joita ei tavata missään muualla. Lisäksi eräät lajit, joiden levinneisyys on pääasiassa palearktinen, esiintyvät Pohjois-Amerikassa vain muinaisen Beringian alueella. Tällaisia lajeja ovat esimerkiksi hämähäkkilaji Pardosa palustris, tundrakiiltokorento (Somatochlora sahlbergi) sekä mäkärälaji Simulium rubtzovi. Nämä lajit ovat ehkä viimeisimmän jäätiköitymisen aikaan "talvehtineet" Beringian alueella, mutta eivät ole laajentaneet levinneisyyttään halki Pohjois-Amerikan mantereen. Tieteellisessä kirjaliisuudessa tällaisen levinneisyystyypin lajeista käytetään nimitystä "Palaearctic-East Beringian". 

Tämä "neljäs laji" on siis Pohjois-Amerikassa havaittu vain Kanadan Yukonista, alueelta joka on ilmastollisesti mantereista, subarktista. Havumetsiä esiintyy suojaisissa laaksoissa, muuten maisema on puutonta, osittain ikiroudan peittämää. Suomessa laji on havaittu Itä-Lapista lähteisiltä latvapuroilta ja Toskaljärveltä Käsivarren erämaasta. Ruotsista on yksi havainto Abiskosta ja Norjasta muutama Finnmarkista. Vaikuttaa sille, että laji on ensisijaisesti arktis-alpiininen, ja sillä on erillisesiintymiä havumetsävyöhykkeellä. On mahdollista, että lajin populaatiot Itä-Lapin latvapuroilla Savukoskella ja Sallassa, Maanselän vedenjakajan itäpuolella, ovat reliktejä kylmemmältä ilmastovaiheelta. 

Lajin ensihavainto on jäänyt mieleeni, koska menin ensin lajin kanssa pahasti metsään. Luulin sen olevan lähellä Japanista kuvattua sääskeä nimeltä B. hymenophalloides. Todellisuudessa lajit eivät ole läheisiä sukulaisia, mutta ne ovat hämäävän samannäköisiä. "Neljännellä lajilla" on huomiota herättävän suuret ulokkeet aedeaguksen molemmin puolin (ventrodistal sclerites), jotka muistuttavat japanilaisen lajin parameerejä; neljännen lajin parameerit ovat pitkät ja ohuet, kärjistään sisäänpäin kääntyneet. 

Kohta nimensä saava Boletina-sienissääki ("neljäs laji"), jota on havaittu Fennoskandiasta ja Kanadan Yukonista. Kuvassa koiraan aedeagus sivulta kuvattua v d scl = ventrodistal sclerites, par = parameerit.

Muut kolme sääskeä ovat hyvin omintakeisia, niille on vaikea nimetä yhtään tunnettua, läheistä lajia. Esimerkiksi professori Keltikankaan kunniaksi nimetyllä lajilla on merkillinen rakenne gonocoxiten ja aedeaguksen välillä, jota en ole tavannut muilla suvun lajeilla. Tästä lajista on toistaiseksi vain yksi yksilö Pomokairasta. Savukosken Törmäojalta ja Värriön luonnonpuistosta tavatulla lajilla taasen gonocoxiten alapuolen ulokkeiden (sternal submedian appendages) kärjet ovat taipuneet luokille ja vahvasti kiinni aedeaguksessa. 

Lajien ekologiasta ei ole juuri mitään tietoa. Havaintopaikat ovat tyypillisesti vanhojen havumetsien ympäröimiä lähteikköjä tai lähdevaikutteisia latvapuroja. Otaksun, että lajit eivät elä lahopuulla, vaan ehkäpä maaperän karikkeessa tai sammalilla. Pitäsin kaikkia lajeja kuitenkin harvinaisina. Pohjoismaissa ja Venäjän Karjalassa sienisääskiä on tutkittu melko paljon viimeisten reilun kymmenen vuoden aikana, ja jo sitä ennen, yli sadan vuoden ajan. Jos nämä neljä olisivat kovin yleisiä, olisi niiden jo pitänyt tulla jonkun muunkin näytteisiin. Sienisääskien havainnointi on kuitenkin painottunut metsiin, ei niinkään kosteikoille. Kosteikkosidonnaisten sienisääskien joukosta voi siis suhteellisen "helposti" tehdä merkittäviä löytöjä, kuten nämä neljä lajia todistavat.

Kirjallisuus: Danks & Downes (toim.) 1997: Insects of the Yukon. Biological Survey of Canada.

Karpaatit, Euroopan vaaksiaisten kuuma piste

Luonnonsuojelubiologiassa ja eliömaantieteessä käytetty termi "hotspot" eli kuuma piste tarkoittaa aluetta, jossa elää huomattavan paljon kotoperäisiä eliöitä. Euraasiassa kuumia pisteitä ovat Suomea lähimpinä Välimeren alue ja Kaukasus, muualla maailmassa mm. Uusi-Seelanti, Karibian saaret ja Madagascar. Keski- ja Itä-Euroopan vuoristoissa elää kuitenkin suurehko määrä hyönteislajeja, joita ei tavata missään muualla. Esimerkiksi norosääskien (Thaumaleidae) heimossa on kymmeniä endeemisiä lajeja, joita tavataan vain Alpeilla, Balkanilla tai Karpaateilla, siinä missä Fennoskandiassa elää vain viisi laajalle levinnyttä lajia. 

Hiljattain romanialaiset Babes-Bolyain yliopiston tutkijat julkaisivat artikkelin eräästä petovaaksiaisten (Pediciidae) lajiryhmästä (Pedicia staryi-ryhmä, Kuva 1). Nämä petovaaksiaiset ovat levittäytymiskyvyltään huonoja ja niitä tavataan Karpaateilla vain vuoristometsien lähdepuroissa, 1000-1500 metrin korkeudella merenpinnasta. Tohtori Lujza Keresztesin johdolla tutkijat halusivat selvittää tämän ryhmän evoluutiohistoriaa: millainen on ryhmän polveutumisjärjestys ja milloin eri populaatiot ja lajit ovat eronneet toisistaan.

Kuva 1. Pedicia staryi-ryhmän lajeja.

Analyyseissä käytetyiltä petovaaksiaisilta eristettiin DNA ja mitokondrion COI geeni sekvensoitiin. Tulosten mukaan Pedicia staryi-ryhmä on monofyleettinen, eli sillä on yksi yhteinen kantamuoto. Karpaateilla elävällä neljällä lajilla, P. spinifera, P. staryi, P. lobifera ja P. apusenica, sekä laajalle levinneellä P. straminea-lajilla oli yhteinen kantamuoto noin kymmenen miljoonaa vuotta sitten. Hieman yllättäen P. spinifera on sukupuun mukaan melko etäinen muille Karpaattien kotoperäsille lajeille, joilla, sekä P. straminea-lajilla, oli yhteinen kantamuoto noin kahdeksan miljoonaa vuotta sitten. Näin ollen P. lobifera, P. staryi ja P. apusenica muodostavat monofyleettisen ryhmän, josta P. lobifera on erillisin (Kuva 2). Kaksi jäljelle jäävää lajia, P. staryi ja P. apusenica, muodostavat mielenkiintoisen tapauksen. Tämän tapauksen eli ryhmän yhteinen kantamuoto eli mioseeni- tai plioseenikausien aikana n. 4-7 miljoonaa vuotta sitten. Pedicia staryi jakautuu neljään ryhmään (R1, G, R2 ja B, lyhehteet viittavat Rodnei, Gutai ja Bugeci-vuoriin), jotka ovat olleet erossa toisistaan vähintään varhaiselta pleistoseenikaudelta alkaen, eli noin kahden miljoonan vuoden ajan. Näiden neljän lajinsisäisen ryhmän ja P. apusenica-lajin K2P etäisyydet vaihtelivat välillä 6.02 ja 9.97, joten tälläkin perusteella nämä ryhmät eroavat suuresti toisistaan. Koska P. apusenica on erotettu omaksi lajikseen P. staryi-ryhmän sisällä, olisi perusteltua myös antaa taksonomiset nimet (lajit tai alalajit) R1, G, R2 ja B-ryhmille. 

Kuva 2. Pedicia staryi-ryhmän lajien ja lajin sisäisten muotojen levinneisyys Karpaateilla ja Apuseni-vuorella. Kartta on piirretty SimpleMappr-ohjelman avulla. Sukupuu on yksikertaistettu versio Denesin ym. (2015) julkaisusta.

Tutkimus tukee aikaisempia tutkimuksia, joissa on selvitetty Karpaattien kotoperäistä lajistoa. Karpaatit ovat Euroopan mittakaavassa merkittävä alue, jonka kotoperäisen lajiston evoluutiohistoria edeltää pleistoseenin jäätiköitymistä. En ole ihan vakuuttunut, että yhden geenin perusteella voidaan tuottaa luottettava näkemys lajien evoluutiohistoriasta. Tämän tekijät itsekin myöntävät, sillä sukupuun nivelkohtien Bootstrap-arvot tyvioksilla (eli varhaisten kantalajien kohdalla) ovat hyvin alhaiset. Joka tapauksessa P. staryi-ryhmän populaatiot ovat säilyneet viimeisimmästä jääkaudesta omillaan, ilman geenivirtaa muista populaatioista. Erityisen mielenkiintoinen tapaus on Rodnei-vuoren kaksi populaatiota (R1, R2), joista toinen elää vuorenhuipun eteläpuolella ja toinen pohjoispuolella. Nämä maantieteellisesti vain muutaman kilometrin etäisyydellä sijaitsevat populaatiot erkanivat tosistaan mahdollisesti jo mioseenikaudella, niin sanotun Messinian tapahtuman yhdeydessä (Välimeren kuivuminen). Toivottavasti lähivuosina romanialaiset biologit selvittäisivät P. staryi-ryhmän taksonomiaa. Tämän tutkimuksen valossa nämä kotoperäiset populaatiot voisivat hyvinkin olla oman lajistatuksen arvoisia.

Meillä Fennoskandiassa ei valitettavasti ole yhtä vanhoja lähdehyönteisten populaatioita kuin Karpaateilla. Olisi hienoa, jos vaikka Maanselän vedenjakajan eri puolilla olevissa lähteissä olisi kotoperäisiä lajeja, jotka olisivat olleet erossa toisistaan miljoonien vuosien ajan. Suomen lähteillä on kuitenkin omat hienoutensa ja reliktinsä. Jos aikaa annetaan tarpeeksi, eivätkä jääkaudet höylää pois elämää näiltä lähteiltä, olisi allopatrisen lajiutumisen myötä meilläkin lukuisia kotoperäisiä lajeja. Joka tapauksessa Karpaattien lähteet ja niiden vaaksiaiset ovat myös tarina siitä, että pienialaisetkin populaatiot voivat säilyä läpi maailmankausien. 

Pomokairan mysteeri

Vuonna 2009 ajelin Kittilästä Pomokairaan. Olin saanut tietää, että Pomokairan rajalla, aivan tien vieressä, on hieno kalkkivaikutteinen lähteikkö, jonka ympärillä on jykevien kuusten varjostama lehtokorpi. Saamani tieto osoittautui oikeaksi. Viritin Malaise-pyydyksen lähdepuron päälle, kiinnitin glykolipurkin ja jatkoin matkaa kohti seuraavia pyydyspaikkoja Tarpomapään itäpuolella. Enpä olisi uskonut mitä purkkiin tuona kesäkuun aikana päätyi. Tuolloin määritin itse rysistäni vain ns. kosteikkosääskiä kuten vaaksiaisia, en enimmäkseen maalla eläviä hyönteisiä, kuten sienisääskiä.

Aikaa kului muutamia vuosia, ennen kuin kaivoin purkin uudelleen esille. Olin tullut junan tuomana Lappiin ja olin työni puolesta alkanut määrittämään sienisääskiä, erittäin monimuotoista ja pohjoisen lajiston osalta huonosti tunnettua hyönteisryhmää. Sain onneksi palkattua Noora Vartijan poimimaan kellarissa lojuneita Lapin Malaise-purkkeja. Poimija tunnistaa massasta halutut hyönteiset, tarttuu niihin pinseteillä ja vie ne omaan putkiloonsa. Noora ei vain poiminut vaan myös määritti melkoisen joukon sienisääskiä lajitasolle näistä Lapin näytteistä. Kun myöhemmin kävin Nooran määrityksiä läpi, huomasin havaintotaulukossa merkinnän sp??? indet. Mikähän tuo mahtaa olla, mietin, ja otin otuksen esille. Näytteessä oli kaksi samaan lajiin kuuluvaa sienisääskeä, se oli helppo todeta. Mutta sen jälkeen helpot asiat loppuivat. Koiraiden sukupuolielimet näyttivät ihmeellisille ravun saksille, tai erittäin rujolle kädelle jossa on peukalo ja kaksi lyhyttä sormentynkää jäljellä (Kuva 1). En ollut lyhyellä sienisääskimäärittäjän urallani nähnyt mitään vastaavaa.

Kuva 1.  Vasemmalla "Pomokairamyian" suomalainen laji ja oikealla kanadalainen. Kuvissa sama elin (gonostylus) samasta kulmasta kuvattuna. Huomionarvoisin ero on "kampa", joka puuttuu kanadalaiselta kokonaan.

Ei auttanut muu kuin ottaa määrityskaava eteen ja koittaa saada otus edes sukutasolle. Mutta sekään ei onnistunut. Tämä laji oli selvästi jokin Gnoristinae-alaheimon taksoni, mutta se ei sopinut kunnolla oikein mihinkään sukuun. Vähän niin kuin Coelosia ja Synapha-sukujen hybridi. Koska en itse päässyt tämän pitemmälle, kysyin ihan oikeiden sienisääskiasiantuntijoiden mielipidettä. Otin kuvia ja kuvailin, onko se tai tämä siipisuoni karvainen, lyhyt vai pitkä ja niin edelleen. Kukaan ei osannut sanoa mikä kummajainen on kyseessä.

Vuonna 2013 keräsin lajia seuraavan kerran, vähintään yhtä hienoista elinympäristöistä kuin Pomokairasta, nimittäin Pallas-Yllästunturin kansallispuiston Röyninkurusta ja Värriön luonnonpuiston Kuntasjoen latvoilta. Petroskoissa työskentelevä kollega Alexei Polevoi oli luonnollisesti tietoinen tästä lajista, ja hän löysi sen Lapin Luonnonpuistosta Muurmanskin alueelta kerätystä näytteestä. Tässä vaiheessa näytti selvälle, että kyseessä on pohjoisen taigan rehevien kuusimetsien asukki. Eipä aikaakaan, kun Alexei lähetti uutta viestiä: laji oli löytynyt myös Siperian Altai-vuoristosta sekä Tshukotkan alueelta mantereemme äärimmäiseltä laidalta. Lienee sinänsä sattumaa, että tätä outoa sienisääskeä havaittiin lyhyen ajan sisään näinkin monesta paikasta; laji ei vain ollut päätynyt Zetterstedtin, Lundströmin, Tuomikosken, Hackmanin, Zaitzevin tai Stackelbergin työpöydälle aikaisempina vuosikymmeninä.

FINBoL-hankkeen kautta lähetin tästä lajista kolme yksilöä DNA:n eristämistä ja sekvensointia varten Guelphin yliopistoon Kanadaan. DNA-lajitunnisteen tuottaminen onnistui valitettavasti vain yhdestä yksilöstä, eikä siitäkään ihan erinomaisesti. Tämän pomokairalaisen yksilön DNA-lajitunniste on vain 531 emäsparia, kun se voisi parhaimmillaan olla 658. Tämä puute ei silti estä DNA-lajitunnisteen käyttöä. Niinpä kopioin tämän lajitunnisteen ja syötin sen BOLDin määrityskoneeseen. Sain tuloksen, että pomokairalaisen lähin taksoni on Kanadasta kerätty määrittämätön sienisääski. Tämä kanadalainen taksoni oli selvästi läheisempi kuin yksikään muu tietokannassa oleva laji, sen samankaltaisuus pomokairalaiseen oli noin 92 % (Kuva 2). Näitä Kanadalaisia yksilöitä oli viisi, kerätty eri puolilta laajaa Kanadaa ja ne kaikki kuuluivat melko varmasti samaan lajiin (samankaltaisuus yli 99 %).

Kuva 2. Maximum likelihood-menetelmällä tehty "sukupuu" valikoiduista Gnoristinae- ja eräistä muista Sciaroidea-lajeista. Huomaa korkea Bootstrap-arvo kohdassa, jossa on hypoteettinen "Pomokairamyian" kantalaji. Sukupuu perustuu COI-geeniin.

Laitoin sähköpostia Ontarion Biodiveristeetti Instituutin työntekijälle ja pyysin yksilöt lainaan. Olin odottanut, että putkiloissa nähtäväkseni saapuu joitain selvästi eri näköistä kuin pomokairalainen, mutta kävikin päin vastoin. Olin ensin varma, että kyseessä on sama laji, sillä koiraiden sukupuolielimien välillä ei näyttänyt olevan mitään eroa. Tarkemmassa vertailussa eroja kuitenkin löytyi, mm. aedeaguksen (saman kuin penis) ja gonostylin (ottaa kiinni naaraasta) rakenteissa. Ulkoisissa tuntomerkeissä oli myös eroja. Pomokairalaisella on selvä siipisolu, jonka  uloimman reunan sulkee suoni R4. Kanadalaisilla R4 joko puuttuu tai on melkein kiinni poikkisuonessa r-m.

Pomokairan mysteeri ei ole vielä kokonaisuudessaan ratkennut, koska sitä tai kanadalaista lähilajia ei voi sijoittaa "ilman väkivaltaa" yhteenkään nimettyyn sukuun. Olen alustavasti kollegoiden Chris Borkent ja A. Polevoi kanssa keskustellut, että lajin voi nimetä nyt ja sukustatuksen voi päättää myöhemmin, kunnollisen fylogeneettisen analyysin yhteydessä. Mikäli pomokairalainen ja kanadalainen muodostavat oman monofyleettisen ryhmän, on paikallaan kuvata uusi suku, vaikkapa "Pomokairamyia". On sinänsä mielenkiintoista, että COI-viivakoodigeenin perusteella Pomokairamyian lähimpiä sienisääskiä eivät ole muut Gnoristinae-sääsket, vaan Mycomya-suvun sääsket, jotka kuuluvat nykyisen luokittelun mukaan tyystin eri alaheimoon (Sciophilinae) (Kuva 2). Tietenkään yhtä geeniä ei voi käyttää kunnolliseen sukulaisuussuhteiden analyysiin, mutta havainto on silti mielenkiintoinen.

Pohdintaa: Pomokairamyia on varhaisessa vaiheessa Gnoristinae-sääskien evoluutiota eronnut omaksi ryhmäkseen. Lajit, joita lienee nykyisin kaksi, ovat harvinaisia, elävät joko vuoristoissa tai boreaalisen vyöhykkeen pohjoisissa osissa. Pohjoinen havumetsä syntyi n.10-14 miljoonaa vuotta sitten, ja sekä Amerikassa että Euraasiassa vallitsivat silloin samat havupuulajit. Noin kolme ja puoli miljoonaa vuotta sitten Beringian alue jäi meren alle, ja tästä lähtien mantereiden metsät ovat olleet erillään. Pleistoseenin aikana maasilta yhdisti mantereet, mutta siitä oli apua vain arktisten lajien leviämiselle. Pitäisin todennäköisenä, että Pomokairamyia-lajit olivat yhtä ja samaa vielä 3,5 miljoonaa vuotta sitten, mutta vikarianssin (laaja levinneisyysalue lohkeaa pienemmiksi osiksi) kautta eri mantereilla on nyt kaksi lajia yhden sijasta.

Oikean luokittelun ohella Pomokairamyia on monelta osalta vielä arvoitus. Onko se sidoksissa metsiin? Tarvitseeko se lahopuuta, vai elääkö toukka jollain kostealla alustalla? Onko sillä omia loislajeja? Onko laji lopulta yleinen vai harvinainen pohjoisissa metsissä? Pohjoiset metsät ovat suhteellisen vähäisestä lajimääräästään huolimatta aarreaittoja. Varsinkin sienisääskien kaltaisissa ryhmissä, joissa lajien määrä pohjoisessa onkin suurempi kuin etelässä, mielenkiintoisia havaintoja on vielä kosolti odotettavissa.