Metsäpaloja vaativat sääsket

Pakkaamme Petrien Martikainen ja Piisilä kanssa mönkijän peräkärryn täyteen ikkuna- ja kuoppapyydyksiä, suolaa ja muuta roinaa mitä nyt Koilliskairassa sattuu tarvitsemaan. Lähdemme liikkeelle Urho Kekkosen kansallispuiston rajalta Marivaarasta ja ajamme poroaidan vierustaa Jaurujoen laaksoon, lähelle Tahvontupaa. Mönkijäkyyti on ainakin peräkärryssä istuvalle melkoista höykytystä, mutta apostolin kyydillä ikkunapyydyksiä ei toimistotyöläisen kunnolla olisi jaksanut kantaa yli 20 km matkaa. Pyydykset oli tarkoitus asettaa vuotta aikaisemmin, 2013 elokuussa, palaneeseen metsikköön Jaurujoen pohjoispuolella.

Paloalue näkyi hyvin jo kaukaa Jaurujoen eteläpuoliselta rinteeltä. Maa oli hiilenmusta; sitä vasten oli helppo erottaa noin 30 vuotta sitten myrskyssä kaatuneita lukemattomia harmaita keloja. Paloalueen koko oli hieman yli 30 hehtaaria, varsin hyvin Suomen mittakaavassa. Palo oli salaman sytyttämänä edennyt pintakulona. Palon seuraksena kuoli jonkin verran koivuja ja kuusia, vanhojen mäntyjen tyvet saivat lähinnä kosmeettisia haittoja. Vaikka palo syttyi luonnonsuojelualueella, eikä se uhannut rakennelmia tai ihmishenkiä, se sammutettiin. Suomessa nimittäin palo- ja pelastuslaki määrää, että metsäpalot on aina pyrittävä sammuttamaan. Paloista riippuvaisten eliöiden "onneksi" palopaikka on Suomen syrjäisämpiä, joten paloa ei saatu välittömästi sammutettua.

Hyönteispyynnin tarkoituksena oli selvittää erityisesti latikka- ja kovakuoriaislajistoa. Martikainen määrittikin aineistosta useita harvinaisia pyrofiileja eli palanutta alustaa suosivia tai vaativia lajeja, kuten palolatikan, mänty- ja havuhuppukuoriaisen. Katselin joskus saman vuoden syksyllä ikkunapyydysten sääskiaineistoa. Putkiloissa oli vähänlaisesti yksilöitä, mutta aineiston merkittävyys ei aina ole yksilömäärästä kiinni. Huomioni kiinnitti ensin melko "kookas" pikkusääski, jonka pienen pureskelun jälkeen päättelin olevan äkämäsääski, alaheimosta Lestreminae. Kaivoin hyllystäni Mathias ja Catrin Jaschoffin kirjoittaman tuoreen opuksen Fennoskandian lestremiineistä, ja huomasin kummallisen sääskeni kuuluvan monotyyppiseen (suvussa vain yksi laji) sukuun Eomastix, lajiin incerta.

Eomastix incerta äkämäsääski, koirasyksilö, kerätty 2014 UKK-puiston Jaurun paloalueelta.

Eomastix incerta Jaschhof, 2002 äkämäsääsken tarina on lyhyt mutta kertomisen arvoinen. Mathias kuvasi lajin alunperin sukuun Gongromastix. Nimi incerta (epävarma) johtuu siitä, että Mathias oli hieman epäileväinen josko kyseessä olisi uusi suku. Hänellä ei tuolloin ollut kuitenkaan koirasyksilöitä, joten oli parempi liittää laji johonkin tunnettuun sukuun ja odottaa kunnes aineistoa olisi sukusystematiikan selvittämiseksi enemmän tarjolla. Vuonna 2009 Mathias kuvasi tieteelle uutena suvun  Eomastix, lajin incerta sen ainoana tunnettuna lajina. Lajista oli vain pari havaintoa Ruotsista ja Norjasta, palaneista metsistä. Näin ollen Jaurujoen havainto sopi hyvin aikaisempiin havaintoihin ja lajin luokitus pyrofiiliksi oli entistä vankemmalla pohjalla. Tämä laji oli melko tavallinen paloalueen ikkunapyydyksissä, mutta sitä ei havaittu lainkaan palamattoman metsän kontrollipyydyksistä. Paloalueelta löytyi myös toinen äkämäsääskiharvinaisuus, Lestremia solidaginis, toiselta havaintopaikaltaan palearktiselta alueelta; tämäkin laji lienee pyrofiili.

Nämä havainnot ovat sinänsä merkittäviä, sillä sääskissä ei aikaisemmin ole ollut pyrofiileiksi luokiteltuja lajeja. Lars-Owe Wikars listasi väitöskirjassaan 54 pyrofiiliä holarktisen alueen hyönteistä, eikä joukossa ollut yhtään sääskeä. Metsäpaloja vaativien lajien listaan tulisikin lisätä ainakin kaksi yllä mainittua äkämäsääskeä.

On sinänsä mielenkiintoista pohtia, miten nämä hennot sääsket leviävät palopaikalta toiselle. Havaintojeni perusteella Eomastix incerta-lajilla lentoaika on pitkä, ulottuen alkukesästä alkusyksyyn. En osaa sanoa, onko sillä vuodessa kaksi sukupolvea, vai voisiko pitkä lentoaika olla sopeuma, joka lisää todennäköisyyttä, että ainakin jotkin yksilöt havaitsevat palon ja pääsevät levittäytymään palopaikalle. Vai onko tällä lajilla paahteisilla paikoilla hyvin niukkoja ja vaikeasti havaittavia populaatioita, jotka runsastuvat nopeasti kun palanutta maata tai puuainesta ilmestyy? Lajin ekologiassa on siis kysymyksiä, joihin ei toistaiseksi ole vastauksia. Samoin olen valmis lyömään vetoa, että pyrofiilejä sääskiä on edelleen löydettävissä.

Kirjallisuus:

Salmela J, Kaunisto K (2015) Additions to the list of Finnish Bibionomorpha (Diptera, Nematocera). Biodiversity Data Journal 3: e5228.doi: 10.3897/BDJ.3.e5228

Wikars L-O (1997) Effects of Fire and Ecology of Fire-Adapted Insects. Uppsala University.

Boletina arctica - maailman pohjoisin sienisääski?

Sienisääskilajin Boletina arctica alkuperäinen lajinkuvaus on niukka. Ruotsalainen August E. Holmgren (1872) tiivisti lajin olemuksen reiluun viiteenkymmeneen latinankieliseen sanaan. Lajin tyyppimateriaali, koiras ja naaras, kerättiin Grönlannista, joten arctica oli sille oikein sopiva nimi. Holmgrenin sanallisen kuvauksen jälkeen Ewald H. Rübsaamen (1898) julkaisi ensimmäisen kuvan lajista (Kuva 1), niin ikään grönlantilaiseen aineistoon perustuen. Tämän kuvan kopioi yhdysvaltalainen Oskar A. Johannsen (1911) omaan julkaisuunsa Pohjois-Amerikan sienisääskistä, mutta hän ei ollut tutkinut Rübsaamenin saati Holmgrenin materiaalia. Suomalainen Carl Lundström (1912) julkaisi seuraavan kuvan tästä lajista. Jostain syystä hänkään ei hankkinut käsiinsä Holmgrenin tyyppimateriaalia Tukholmasta, vaan sai tutkittavakseen muuta Grönlannista kerättyä aineistoa Kööpenhaminan eläinmuseosta. Lundströmin piirtämä kuva tästä lajista on siinä mielessä merkittävä, että kaikki sienisääskitutkijat ovat seuranneet hänen käsitystään lajista B. arctica; Rübsaamenin käsityksen kohtalona on ollut jäädä unholaan.

Kuva 1. Kuvia maailman pohjoisimmasta sienisääskestä Boletina arctica Holmgren. Koiraan hypopygium eri tutkijoiden julkaisuista. Rübsaamenin kuvat sopivat melko hyvin lajiin B. digitata Lundström, ja nykyinen käsitys lajista arctica perustuu Lundströmin julkaisuun. Salmela ym. on julkaistavaksi lähetetty käsikirjoitus: piirroskuva Anna Suuronen, valokuva Kari Kaunisto.

Olen melko varma, että Rübsaamen teki virheen uudelleenkuvauksessaan. Hänen kuvansa ei ole paras mahdollinen, mutta siitä saa ainakin sen käsityksen, että kyseessä on aivan eri laji kuin Lundströmin arctica. Todennäköisesti Rübsaamenin laji on Boletina digitata (itse asiassa B. digitata on neljän lajin kompleksi, joista kolme elää pohjoisilla alueilla), jonka Lundström kuvasi tieteelle uutena 1914 Venäjän Kantalahdesta. On tietysti mahdollista, että myös Lundström teki virheen omassa tulkinnassaan, koska hän ei verrannut tutkimaansa materiaalia tyyppiaineistoon. Joka tapauksessa B. arctica sensu Lundström on harvinainen sienisääski, jonka levinneisyys on yksi maailman pohjoisilmmista; otsikon mukaisesti se on ehkä jopa maailman pohjoisin omassa heimossaan.

Boletina arctica tuli itselläni ensimmäistä kertaa vastaan tutkiessani Kanadan kansallisen hyönteiskokoelman (CNC) sienisääskiä. Minua aikaisemmin suvun lajeja olivat määrittäneet ainakin Dick Vockeroth ja Uwe Kallweit, ja kokoelma olikin hienossa järjestyksessä. Suurin osa Boletina-lajeista oli järjestetty ns. morfolajien mukaan, ja niille oli annettu työnimiä kuten arctican kohdalla "Boletina sp 12". Ensi ajattelin, että tämä "sp 12" saattaisi olla Frederic W. Edwardsin (1933) kuvaama Boletina arctica var., jota oli kerätty Akpatok-saarelta Hudsoninsalmesta. Myöhemmin kuitenkin totesin, että kyseessä ei ole edes lajin sisäinen vaihtelu, vaan näennäiset erot esimerkiksi Lundströmin ja Edwardsin kuvissa (Kuva 1) johtuvat vain siitä millaisessa asennossa koiraan hypopygiumin gonostylus on sattunut olemaan. 

Nämä CNC-kokoelman arctica-yksilöt oli kerätty Axel Heibergin saarelta, joka sijaitsee Kanadan yläarktisella vyöhykkeellä, 80:llä leveyspiirillä. Kanadan arktisten saarien ja Grönlannin lisäksi lajia on havaittu Venäjän Aasian puoleiselta tundralta. Muitakin hyvin pohjoisia lajeja toki on, mutta sellaisia arktisen alueen sienisääskilajeja on melko vähän, joiden levinneisyys ei ulotu edes subarktiselle vyöhykkeelle tai boreaalisen alueen pohjoisiin osiin.

Kuten aikaisemmin olen todennut, Boletina-suvun fylogenia tunnetaan erittäin huonosti. Näin ollen B. arctica-lajin evoluutiohistoriasta ei tällä hetkellä tiedetä mitään. Olen kuitenkin vakuuttunut, että lajin asema suvun sisällä on melko ainutlaatuinen; tälle lajille voi olla aiheellista muodostaa oma lajiryhmänsä tai alasukunsa, jossa ei ole muita lajeja. Tällä lajilla on ns. apomorfisia ominaisuuksia, joita ei ole muilla suvun lajeilla. Huomiota herättävin on gonocoxiten sisäpuolella oleva vahvasti kitinisoitunut "piikki" sekä lasimaiset "nystylonkerot", jotka sijatsevat lähellä aedeagusta. Tätä piikkiä on yleisesti luultu parameeriksi, mutta arcticalla ne ovat melko pienet ja huomaamattomat.

Tästä harvinaisesta pohjoisesta erikoisuudesta olisi hyvä saada lisähavaintoja, jotta sen levinneisyys tunnettaisiin paremmin. Niin ikään lajin toukan elinympäristö ja ekologia olisi hienoa tietää; onko toukkavaihe yksi- vai monivuotinen, mitä se käyttää ravinnokseen ja millaisia sopeumia sillä mahdollisesti on pohjoisen oloihin kehittynyt. Ehkä jonain päivänä vielä nähdään tämän suvun molekyyliaineistoon perustuva fylogenia. Fylogenian avulla olisi mahdollista arvioida, missä esimerkiksi arctica on lajiutunut ja milloin. Samalla tiedettäisiin, onko kyky selviytyä maapallon pohjoisimmissa osissa kehittynyt tässä suvussa riippumattomasti useita eri kertoja vai ovatko arktisen lajit läheistä sukua toisilleen. 

Kirjallisuus:

Salmela, Suuronen & Kaunisto (2015) New and poorly known Holarctic Boletina Staeger, 1840 (Diptera, Mycetophilidae). submitted ms. 

Tuntemattomasta tunnetuksi

Yhdessä aikaisemmassa kirjoituksessani käsittelin sienisääskisukua Boletina, joka on suuri tuntematon monessakin mielessä. Lajien määrä on suuri, tieteelle kuvaamattomia lajeja löydetään jatkuvasti ja suvun evoluutiohistoria on huonosti ymmärretty. Pian suku on kuitenkin neljän lajin verran paremmin tunnettu, kun saan julkaistua näiden lajien tieteelliset kuvaukset. Lajeista kolme tunnetaan toistaiseksi vain Suomesta, nekin pelkästään Keski- ja Itä-Lapista. Neljäs on holarktinen, eli siitä on havaintoja sekä Euraasiasta että Pohjois-Amerikasta. (En tässä vielä kerro lajien nimiä, jotta ei tule nimistöllisiä epäselvyyksiä. Yhden lajin nimi on omistettu edesmenneelle metsätutkijalle ja kirjailijalle Valter Keltikankaalle, muiden lajien nimissä on vaikutteita löytöpaikkojen paikannimistä, Kalevalasta ja pohjoisuudesta)

Tämän neljännen lajin kohdalla voi itse asiassa olla väärin puhua holarktisesta lajista. Siitä on Fennoskandian pohjoisosien ohella havaintoja Kanadan Yukonista, Olgivie-vuorilta. Tämä alue on osa Beringiaa, eli aluetta joka Pleistoseenin viimeisimmässä jäätikkövaiheessa oli sulana. Beringia oli tuolloin yhteinäinen maa Pohjois-Amerikan ja Aasian välillä. Vasta kun jäätiköt sulivat, merenpinta nousi ja mantereiden välille muodostui Beringinsalmi. Beringian perintö näkyy edelleen alueen lajistossa. On alueelle kotoperäisiä lajeja, joita ei tavata missään muualla. Lisäksi eräät lajit, joiden levinneisyys on pääasiassa palearktinen, esiintyvät Pohjois-Amerikassa vain muinaisen Beringian alueella. Tällaisia lajeja ovat esimerkiksi hämähäkkilaji Pardosa palustris, tundrakiiltokorento (Somatochlora sahlbergi) sekä mäkärälaji Simulium rubtzovi. Nämä lajit ovat ehkä viimeisimmän jäätiköitymisen aikaan "talvehtineet" Beringian alueella, mutta eivät ole laajentaneet levinneisyyttään halki Pohjois-Amerikan mantereen. Tieteellisessä kirjaliisuudessa tällaisen levinneisyystyypin lajeista käytetään nimitystä "Palaearctic-East Beringian". 

Tämä "neljäs laji" on siis Pohjois-Amerikassa havaittu vain Kanadan Yukonista, alueelta joka on ilmastollisesti mantereista, subarktista. Havumetsiä esiintyy suojaisissa laaksoissa, muuten maisema on puutonta, osittain ikiroudan peittämää. Suomessa laji on havaittu Itä-Lapista lähteisiltä latvapuroilta ja Toskaljärveltä Käsivarren erämaasta. Ruotsista on yksi havainto Abiskosta ja Norjasta muutama Finnmarkista. Vaikuttaa sille, että laji on ensisijaisesti arktis-alpiininen, ja sillä on erillisesiintymiä havumetsävyöhykkeellä. On mahdollista, että lajin populaatiot Itä-Lapin latvapuroilla Savukoskella ja Sallassa, Maanselän vedenjakajan itäpuolella, ovat reliktejä kylmemmältä ilmastovaiheelta. 

Lajin ensihavainto on jäänyt mieleeni, koska menin ensin lajin kanssa pahasti metsään. Luulin sen olevan lähellä Japanista kuvattua sääskeä nimeltä B. hymenophalloides. Todellisuudessa lajit eivät ole läheisiä sukulaisia, mutta ne ovat hämäävän samannäköisiä. "Neljännellä lajilla" on huomiota herättävän suuret ulokkeet aedeaguksen molemmin puolin (ventrodistal sclerites), jotka muistuttavat japanilaisen lajin parameerejä; neljännen lajin parameerit ovat pitkät ja ohuet, kärjistään sisäänpäin kääntyneet. 

Kohta nimensä saava Boletina-sienissääki ("neljäs laji"), jota on havaittu Fennoskandiasta ja Kanadan Yukonista. Kuvassa koiraan aedeagus sivulta kuvattua v d scl = ventrodistal sclerites, par = parameerit.

Muut kolme sääskeä ovat hyvin omintakeisia, niille on vaikea nimetä yhtään tunnettua, läheistä lajia. Esimerkiksi professori Keltikankaan kunniaksi nimetyllä lajilla on merkillinen rakenne gonocoxiten ja aedeaguksen välillä, jota en ole tavannut muilla suvun lajeilla. Tästä lajista on toistaiseksi vain yksi yksilö Pomokairasta. Savukosken Törmäojalta ja Värriön luonnonpuistosta tavatulla lajilla taasen gonocoxiten alapuolen ulokkeiden (sternal submedian appendages) kärjet ovat taipuneet luokille ja vahvasti kiinni aedeaguksessa. 

Lajien ekologiasta ei ole juuri mitään tietoa. Havaintopaikat ovat tyypillisesti vanhojen havumetsien ympäröimiä lähteikköjä tai lähdevaikutteisia latvapuroja. Otaksun, että lajit eivät elä lahopuulla, vaan ehkäpä maaperän karikkeessa tai sammalilla. Pitäsin kaikkia lajeja kuitenkin harvinaisina. Pohjoismaissa ja Venäjän Karjalassa sienisääskiä on tutkittu melko paljon viimeisten reilun kymmenen vuoden aikana, ja jo sitä ennen, yli sadan vuoden ajan. Jos nämä neljä olisivat kovin yleisiä, olisi niiden jo pitänyt tulla jonkun muunkin näytteisiin. Sienisääskien havainnointi on kuitenkin painottunut metsiin, ei niinkään kosteikoille. Kosteikkosidonnaisten sienisääskien joukosta voi siis suhteellisen "helposti" tehdä merkittäviä löytöjä, kuten nämä neljä lajia todistavat.

Kirjallisuus: Danks & Downes (toim.) 1997: Insects of the Yukon. Biological Survey of Canada.

Karpaatit, Euroopan vaaksiaisten kuuma piste

Luonnonsuojelubiologiassa ja eliömaantieteessä käytetty termi "hotspot" eli kuuma piste tarkoittaa aluetta, jossa elää huomattavan paljon kotoperäisiä eliöitä. Euraasiassa kuumia pisteitä ovat Suomea lähimpinä Välimeren alue ja Kaukasus, muualla maailmassa mm. Uusi-Seelanti, Karibian saaret ja Madagascar. Keski- ja Itä-Euroopan vuoristoissa elää kuitenkin suurehko määrä hyönteislajeja, joita ei tavata missään muualla. Esimerkiksi norosääskien (Thaumaleidae) heimossa on kymmeniä endeemisiä lajeja, joita tavataan vain Alpeilla, Balkanilla tai Karpaateilla, siinä missä Fennoskandiassa elää vain viisi laajalle levinnyttä lajia. 

Hiljattain romanialaiset Babes-Bolyain yliopiston tutkijat julkaisivat artikkelin eräästä petovaaksiaisten (Pediciidae) lajiryhmästä (Pedicia staryi-ryhmä, Kuva 1). Nämä petovaaksiaiset ovat levittäytymiskyvyltään huonoja ja niitä tavataan Karpaateilla vain vuoristometsien lähdepuroissa, 1000-1500 metrin korkeudella merenpinnasta. Tohtori Lujza Keresztesin johdolla tutkijat halusivat selvittää tämän ryhmän evoluutiohistoriaa: millainen on ryhmän polveutumisjärjestys ja milloin eri populaatiot ja lajit ovat eronneet toisistaan.

Kuva 1. Pedicia staryi-ryhmän lajeja.

Analyyseissä käytetyiltä petovaaksiaisilta eristettiin DNA ja mitokondrion COI geeni sekvensoitiin. Tulosten mukaan Pedicia staryi-ryhmä on monofyleettinen, eli sillä on yksi yhteinen kantamuoto. Karpaateilla elävällä neljällä lajilla, P. spinifera, P. staryi, P. lobifera ja P. apusenica, sekä laajalle levinneellä P. straminea-lajilla oli yhteinen kantamuoto noin kymmenen miljoonaa vuotta sitten. Hieman yllättäen P. spinifera on sukupuun mukaan melko etäinen muille Karpaattien kotoperäsille lajeille, joilla, sekä P. straminea-lajilla, oli yhteinen kantamuoto noin kahdeksan miljoonaa vuotta sitten. Näin ollen P. lobifera, P. staryi ja P. apusenica muodostavat monofyleettisen ryhmän, josta P. lobifera on erillisin (Kuva 2). Kaksi jäljelle jäävää lajia, P. staryi ja P. apusenica, muodostavat mielenkiintoisen tapauksen. Tämän tapauksen eli ryhmän yhteinen kantamuoto eli mioseeni- tai plioseenikausien aikana n. 4-7 miljoonaa vuotta sitten. Pedicia staryi jakautuu neljään ryhmään (R1, G, R2 ja B, lyhehteet viittavat Rodnei, Gutai ja Bugeci-vuoriin), jotka ovat olleet erossa toisistaan vähintään varhaiselta pleistoseenikaudelta alkaen, eli noin kahden miljoonan vuoden ajan. Näiden neljän lajinsisäisen ryhmän ja P. apusenica-lajin K2P etäisyydet vaihtelivat välillä 6.02 ja 9.97, joten tälläkin perusteella nämä ryhmät eroavat suuresti toisistaan. Koska P. apusenica on erotettu omaksi lajikseen P. staryi-ryhmän sisällä, olisi perusteltua myös antaa taksonomiset nimet (lajit tai alalajit) R1, G, R2 ja B-ryhmille. 

Kuva 2. Pedicia staryi-ryhmän lajien ja lajin sisäisten muotojen levinneisyys Karpaateilla ja Apuseni-vuorella. Kartta on piirretty SimpleMappr-ohjelman avulla. Sukupuu on yksikertaistettu versio Denesin ym. (2015) julkaisusta.

Tutkimus tukee aikaisempia tutkimuksia, joissa on selvitetty Karpaattien kotoperäistä lajistoa. Karpaatit ovat Euroopan mittakaavassa merkittävä alue, jonka kotoperäisen lajiston evoluutiohistoria edeltää pleistoseenin jäätiköitymistä. En ole ihan vakuuttunut, että yhden geenin perusteella voidaan tuottaa luottettava näkemys lajien evoluutiohistoriasta. Tämän tekijät itsekin myöntävät, sillä sukupuun nivelkohtien Bootstrap-arvot tyvioksilla (eli varhaisten kantalajien kohdalla) ovat hyvin alhaiset. Joka tapauksessa P. staryi-ryhmän populaatiot ovat säilyneet viimeisimmästä jääkaudesta omillaan, ilman geenivirtaa muista populaatioista. Erityisen mielenkiintoinen tapaus on Rodnei-vuoren kaksi populaatiota (R1, R2), joista toinen elää vuorenhuipun eteläpuolella ja toinen pohjoispuolella. Nämä maantieteellisesti vain muutaman kilometrin etäisyydellä sijaitsevat populaatiot erkanivat tosistaan mahdollisesti jo mioseenikaudella, niin sanotun Messinian tapahtuman yhdeydessä (Välimeren kuivuminen). Toivottavasti lähivuosina romanialaiset biologit selvittäisivät P. staryi-ryhmän taksonomiaa. Tämän tutkimuksen valossa nämä kotoperäiset populaatiot voisivat hyvinkin olla oman lajistatuksen arvoisia.

Meillä Fennoskandiassa ei valitettavasti ole yhtä vanhoja lähdehyönteisten populaatioita kuin Karpaateilla. Olisi hienoa, jos vaikka Maanselän vedenjakajan eri puolilla olevissa lähteissä olisi kotoperäisiä lajeja, jotka olisivat olleet erossa toisistaan miljoonien vuosien ajan. Suomen lähteillä on kuitenkin omat hienoutensa ja reliktinsä. Jos aikaa annetaan tarpeeksi, eivätkä jääkaudet höylää pois elämää näiltä lähteiltä, olisi allopatrisen lajiutumisen myötä meilläkin lukuisia kotoperäisiä lajeja. Joka tapauksessa Karpaattien lähteet ja niiden vaaksiaiset ovat myös tarina siitä, että pienialaisetkin populaatiot voivat säilyä läpi maailmankausien. 

Pomokairan mysteeri

Vuonna 2009 ajelin Kittilästä Pomokairaan. Olin saanut tietää, että Pomokairan rajalla, aivan tien vieressä, on hieno kalkkivaikutteinen lähteikkö, jonka ympärillä on jykevien kuusten varjostama lehtokorpi. Saamani tieto osoittautui oikeaksi. Viritin Malaise-pyydyksen lähdepuron päälle, kiinnitin glykolipurkin ja jatkoin matkaa kohti seuraavia pyydyspaikkoja Tarpomapään itäpuolella. Enpä olisi uskonut mitä purkkiin tuona kesäkuun aikana päätyi. Tuolloin määritin itse rysistäni vain ns. kosteikkosääskiä kuten vaaksiaisia, en enimmäkseen maalla eläviä hyönteisiä, kuten sienisääskiä.

Aikaa kului muutamia vuosia, ennen kuin kaivoin purkin uudelleen esille. Olin tullut junan tuomana Lappiin ja olin työni puolesta alkanut määrittämään sienisääskiä, erittäin monimuotoista ja pohjoisen lajiston osalta huonosti tunnettua hyönteisryhmää. Sain onneksi palkattua Noora Vartijan poimimaan kellarissa lojuneita Lapin Malaise-purkkeja. Poimija tunnistaa massasta halutut hyönteiset, tarttuu niihin pinseteillä ja vie ne omaan putkiloonsa. Noora ei vain poiminut vaan myös määritti melkoisen joukon sienisääskiä lajitasolle näistä Lapin näytteistä. Kun myöhemmin kävin Nooran määrityksiä läpi, huomasin havaintotaulukossa merkinnän sp??? indet. Mikähän tuo mahtaa olla, mietin, ja otin otuksen esille. Näytteessä oli kaksi samaan lajiin kuuluvaa sienisääskeä, se oli helppo todeta. Mutta sen jälkeen helpot asiat loppuivat. Koiraiden sukupuolielimet näyttivät ihmeellisille ravun saksille, tai erittäin rujolle kädelle jossa on peukalo ja kaksi lyhyttä sormentynkää jäljellä (Kuva 1). En ollut lyhyellä sienisääskimäärittäjän urallani nähnyt mitään vastaavaa.

Kuva 1.  Vasemmalla "Pomokairamyian" suomalainen laji ja oikealla kanadalainen. Kuvissa sama elin (gonostylus) samasta kulmasta kuvattuna. Huomionarvoisin ero on "kampa", joka puuttuu kanadalaiselta kokonaan.

Ei auttanut muu kuin ottaa määrityskaava eteen ja koittaa saada otus edes sukutasolle. Mutta sekään ei onnistunut. Tämä laji oli selvästi jokin Gnoristinae-alaheimon taksoni, mutta se ei sopinut kunnolla oikein mihinkään sukuun. Vähän niin kuin Coelosia ja Synapha-sukujen hybridi. Koska en itse päässyt tämän pitemmälle, kysyin ihan oikeiden sienisääskiasiantuntijoiden mielipidettä. Otin kuvia ja kuvailin, onko se tai tämä siipisuoni karvainen, lyhyt vai pitkä ja niin edelleen. Kukaan ei osannut sanoa mikä kummajainen on kyseessä.

Vuonna 2013 keräsin lajia seuraavan kerran, vähintään yhtä hienoista elinympäristöistä kuin Pomokairasta, nimittäin Pallas-Yllästunturin kansallispuiston Röyninkurusta ja Värriön luonnonpuiston Kuntasjoen latvoilta. Petroskoissa työskentelevä kollega Alexei Polevoi oli luonnollisesti tietoinen tästä lajista, ja hän löysi sen Lapin Luonnonpuistosta Muurmanskin alueelta kerätystä näytteestä. Tässä vaiheessa näytti selvälle, että kyseessä on pohjoisen taigan rehevien kuusimetsien asukki. Eipä aikaakaan, kun Alexei lähetti uutta viestiä: laji oli löytynyt myös Siperian Altai-vuoristosta sekä Tshukotkan alueelta mantereemme äärimmäiseltä laidalta. Lienee sinänsä sattumaa, että tätä outoa sienisääskeä havaittiin lyhyen ajan sisään näinkin monesta paikasta; laji ei vain ollut päätynyt Zetterstedtin, Lundströmin, Tuomikosken, Hackmanin, Zaitzevin tai Stackelbergin työpöydälle aikaisempina vuosikymmeninä.

FINBoL-hankkeen kautta lähetin tästä lajista kolme yksilöä DNA:n eristämistä ja sekvensointia varten Guelphin yliopistoon Kanadaan. DNA-lajitunnisteen tuottaminen onnistui valitettavasti vain yhdestä yksilöstä, eikä siitäkään ihan erinomaisesti. Tämän pomokairalaisen yksilön DNA-lajitunniste on vain 531 emäsparia, kun se voisi parhaimmillaan olla 658. Tämä puute ei silti estä DNA-lajitunnisteen käyttöä. Niinpä kopioin tämän lajitunnisteen ja syötin sen BOLDin määrityskoneeseen. Sain tuloksen, että pomokairalaisen lähin taksoni on Kanadasta kerätty määrittämätön sienisääski. Tämä kanadalainen taksoni oli selvästi läheisempi kuin yksikään muu tietokannassa oleva laji, sen samankaltaisuus pomokairalaiseen oli noin 92 % (Kuva 2). Näitä Kanadalaisia yksilöitä oli viisi, kerätty eri puolilta laajaa Kanadaa ja ne kaikki kuuluivat melko varmasti samaan lajiin (samankaltaisuus yli 99 %).

Kuva 2. Maximum likelihood-menetelmällä tehty "sukupuu" valikoiduista Gnoristinae- ja eräistä muista Sciaroidea-lajeista. Huomaa korkea Bootstrap-arvo kohdassa, jossa on hypoteettinen "Pomokairamyian" kantalaji. Sukupuu perustuu COI-geeniin.

Laitoin sähköpostia Ontarion Biodiveristeetti Instituutin työntekijälle ja pyysin yksilöt lainaan. Olin odottanut, että putkiloissa nähtäväkseni saapuu joitain selvästi eri näköistä kuin pomokairalainen, mutta kävikin päin vastoin. Olin ensin varma, että kyseessä on sama laji, sillä koiraiden sukupuolielimien välillä ei näyttänyt olevan mitään eroa. Tarkemmassa vertailussa eroja kuitenkin löytyi, mm. aedeaguksen (saman kuin penis) ja gonostylin (ottaa kiinni naaraasta) rakenteissa. Ulkoisissa tuntomerkeissä oli myös eroja. Pomokairalaisella on selvä siipisolu, jonka  uloimman reunan sulkee suoni R4. Kanadalaisilla R4 joko puuttuu tai on melkein kiinni poikkisuonessa r-m.

Pomokairan mysteeri ei ole vielä kokonaisuudessaan ratkennut, koska sitä tai kanadalaista lähilajia ei voi sijoittaa "ilman väkivaltaa" yhteenkään nimettyyn sukuun. Olen alustavasti kollegoiden Chris Borkent ja A. Polevoi kanssa keskustellut, että lajin voi nimetä nyt ja sukustatuksen voi päättää myöhemmin, kunnollisen fylogeneettisen analyysin yhteydessä. Mikäli pomokairalainen ja kanadalainen muodostavat oman monofyleettisen ryhmän, on paikallaan kuvata uusi suku, vaikkapa "Pomokairamyia". On sinänsä mielenkiintoista, että COI-viivakoodigeenin perusteella Pomokairamyian lähimpiä sienisääskiä eivät ole muut Gnoristinae-sääsket, vaan Mycomya-suvun sääsket, jotka kuuluvat nykyisen luokittelun mukaan tyystin eri alaheimoon (Sciophilinae) (Kuva 2). Tietenkään yhtä geeniä ei voi käyttää kunnolliseen sukulaisuussuhteiden analyysiin, mutta havainto on silti mielenkiintoinen.

Pohdintaa: Pomokairamyia on varhaisessa vaiheessa Gnoristinae-sääskien evoluutiota eronnut omaksi ryhmäkseen. Lajit, joita lienee nykyisin kaksi, ovat harvinaisia, elävät joko vuoristoissa tai boreaalisen vyöhykkeen pohjoisissa osissa. Pohjoinen havumetsä syntyi n.10-14 miljoonaa vuotta sitten, ja sekä Amerikassa että Euraasiassa vallitsivat silloin samat havupuulajit. Noin kolme ja puoli miljoonaa vuotta sitten Beringian alue jäi meren alle, ja tästä lähtien mantereiden metsät ovat olleet erillään. Pleistoseenin aikana maasilta yhdisti mantereet, mutta siitä oli apua vain arktisten lajien leviämiselle. Pitäisin todennäköisenä, että Pomokairamyia-lajit olivat yhtä ja samaa vielä 3,5 miljoonaa vuotta sitten, mutta vikarianssin (laaja levinneisyysalue lohkeaa pienemmiksi osiksi) kautta eri mantereilla on nyt kaksi lajia yhden sijasta.

Oikean luokittelun ohella Pomokairamyia on monelta osalta vielä arvoitus. Onko se sidoksissa metsiin? Tarvitseeko se lahopuuta, vai elääkö toukka jollain kostealla alustalla? Onko sillä omia loislajeja? Onko laji lopulta yleinen vai harvinainen pohjoisissa metsissä? Pohjoiset metsät ovat suhteellisen vähäisestä lajimääräästään huolimatta aarreaittoja. Varsinkin sienisääskien kaltaisissa ryhmissä, joissa lajien määrä pohjoisessa onkin suurempi kuin etelässä, mielenkiintoisia havaintoja on vielä kosolti odotettavissa.

Boletina - suuri tuntematon

Olin vuosi sitten kesäkuun alussa Urho Kekkosen kansallispuistossa Savukoskella. Lumet olivat vasta hiljattain sulaneet ja hyönteismaailma oli heräämässä henkiin. Purovarsien kuusikoissa oli lukuisia pieniä koloja, sekä muita kosteita ja varjoisia pienelinympäristöjä, joista pölähteleli lentoon melko suurikokoisia, tummia sienisääskiä. Ne kuuluivat lajiin Boletina trivittata, joka on yleinen, laajalle levinnyt ja runsas. Epäilisin, että trivittata on aikuistalvehtija, koska olen tavannut sitä sekä alkukesällä että syksyllä. Boletina trivittata on myös yksi niistä harvoista suvun lajeista, joista on ylipäänsä jotain ekologista tietoa; lajia on kasvatettu lahopuulta ja maaperän karikkeesta. 

Boletina trivittata oli mukana Svante Martinssonin ja kumppaneiden molekyyliaineistoon perustuvassa Boletina-suvun fylogeneettisessä analyysissä. Tämän tutkimuksen mukaan trivittata sekä sen lähilaji subtrivittata muodostavat monofyleettisen eli luonnollisen ryhmän, joka on vieläpä melko erillinen muista tutkituista lajeista. Myös Chandlerin ja Blasco-Zumetan Espanjan Zaragosasta kuvaama B. augusta kuuluu varmuudella samaan ryhmään. Koska trivittata on myös Boletina-suvun tyyppilaji, on ainakin varmaa, että tämän lajin sukunimi pysyy jatkossakin samana. Muilla nykysillä Boletina-lajeilla voi olla edessään nimistöllisiä muutoksia, sillä suku on parafyleettinen. Parafyleettinen tarkoittaa, että Boletina-lajien sukupuussa on lajeja myös suvuista Gnoriste ja Coelosia. Toisin sanoen systematiikka nykyisellään ei vastaa hypoteesia suvun fylogeniasta. Vasta hiljattain Martinsson ja Jostein Kjaerandsen kuvasivat uuden suvun Katatopygia, jonka lajit aikaisemmin kuuluivat sukuun Boletina. Tiivistettynä voisi todeta, että Boletina nykyisellään on sekava kokoelma erilaisia lajeja, joiden välisistä sukulaisuussuhteista ei tiedetä paljon mitään. Lajien ekologia on arvailujen varassa ja tieteelle kuvaamattomien lajien määrä on suuri.

Boletina-svun lajit ovat lähes aina tummia, siivissä ei ole kirjailuja, lonkka, reisi ja sääret ovat kellertävät mutta reisirengas on musta. Boletina "subpolaris" on isokokoinen laji, siiven pituus reilut 5 mm. Tämä kyseinen taksoni on lähellä lajia B. polaris Lundström, mutta on tieteelle kuvaamaton. Taksoni tunnetaan toistaiseksi Suomesta ja Ruotsista. 

Boletina on siis vähintään haasteellinen, käytääkseni tämän päivän kuluneeksi käynyttä kiertoilmaisua hankalasta ja vaikeasta. Jotain kuitenkin tiedetään, kuten se että suku esiintyy vain pohjoisella pallonpuoliskolla. Laskelmieni perusteella nykyisiä nimettyjä lajeja, siis fossiilit pois lukien, on yhteensä 132. Näistä huomattava osa, 99, on havaittu Palearktiselta alueelta, joista eurooppalaisia lajeja on 74. Pohjois-amerikkalaisia lajeja on huomattavan vähän, vain 34, ja orientaalisia vieläkin vähemmän, vain kymmenen. Holarktisia lajeja on vain seitsemän. Lajimäärä on suurimmillaan pohjoisessa. Suomesta ja Ruotsista tunnetaan yhteensä 73 lajia, jos mukaan lasketaan myös tiedossani olevat tieteelle kuvaamattomat lajit (yhteensä 15). Keski-Euroopasta (Saksan, Puolan ja Tsekkien yhteenlaskettu lajimäärä) tunnetaan 41 lajia ja etelämpää Välimeren alueelta (Italian ja Espanjan yhteenlaskettu lajimäärä saaret poislukien) 27 lajia. 

Leveyspiirin ja Boletina-lajimäärän välinen suhde Manner-Euroopassa. Näyttäisi sille Fennoskandiassa (Suomi+Ruotsi, 73 lajia, joista 15 toistaiseksi tieteelle kuvaamattomia) on selvästi enemmän lajeja kuin etelämpänä Euroopassa. 

Kävin itse kuluvan vuoden helmikuussa tutustumassa Ottawassa sijaitsevan Kanadan kansallisen hyönteiskokoelman Boletina-laatikoihin, jotka olivat hyvässä järjestyksessä kiitos mm. Dick Vockerothin ja Uwe Kallweitin. Välittömästi tuli selväksi, että tehokas taksonomi voisi kuvata kymmeniä uusia lajeja vain tähän pääasiassa pohjois-amerikkalaiseen aineistoon tukeutuen. Muutaman tunnin työskentelyn tuloksena määritin kolme Kanadalle uutta lajia ja nostin Holarktisten lajien määrän kerralla neljästä seitsemään.

Suvun lajien ekologiasta on todella niukasti tietoa. Ainoastaan yhdeksästä lajista on jonkinlainen kasvatushavainto. Enimmäkseen havainnot ovat lahopuulta tai maaperän karikkeesta. Yksi havainto on maksasammalelta ja yksi havainto sienen itiöemältä. Eräät Boletina-lajit saattavat esiintyä runsaina avosoilla tai arktisella alueella, joten ne eivät ainakaan voi olla lahopuulla eläviä. Pitäisinkin todennäköisenä, että suo-ja tundralajit elävät sammalten joukossa, syöden sienirihmastoa, kariketta ja mikro-orgamismeja.    

Eräät lajinimet ovat arvoituksia, jotka kulkevat mukana virallisissa lajiluvuissa, mutta kukaan ei tiedä mitä ne oikeasti tarkoittavat. Yllättävän moni laji on kuvattu aikoinaan pelkän naarasyksilön perusteella, kuvauksen ollessa ylimalkainen ja vailla kuvia. Boletina-lajit ovat päällepäin kuin yhdestä puusta veistettyjä, eikä lajien luotettava määrittäminen ole mahdollista kuin koiraiden sukupuolielimiä tutkimalla. Nämä vanhat nimet ovat melkoinen kiviriippa, koska koirasyksilöitä ei ole mahdollista yhdistää nimien takana oleviin holotyyppinaaraisiin. Jos jollakin olisi aikaa ja rahaa, niin näistä vanhoista holotyypeistä voisi yrittää eristää DNAta ja saada tätä kautta taksonomiset solmut aukeamaan.

Boletina beringensis (Coquillet, 1898) lajin aluperäinen kuvaus. Lajista ei ole muita havaintoja kuin tämä holotyyppinaaraan kuvaus. Lajia on käytännössä mahdoton tulkita tai määrittää, ellei yli 100 vuotta vanhasta yksilöstä onnistuittaisi eristämään DNAta ja ratkaisemaan lajin arvoitus molekyylimenetelmien avulla.

Fennoskandian alueella elää siis vähintään yli seitsemänkymmentä lajia tämän suvun edustajia. Näistä lajeista lähes kaksikymmentä on vielä vailla tieteellistä nimeä, ja näiden kuvaamattomien lajien joukossa on melkoisia kummajaisia. Nämä kummajaiset voi lukea sukuun Boletina nyt, mutta tulevaisuudessa ne saattavat olla uusien sukujen tyyppilajeja. Eräät kuvaamattomat lajit taasen ovat todella läheisiä eurooppalaisille sisarlajeilleen, kuten gripha- ja nigricans- lajeille. On hyvinkin mahdollista, että Boletina-lajien suurta määrää pohjoisessa selittää pleistoseenikauden historia. Jäätiköitymisvaiheiden aikana populaatiot ovat joutuneet erilleen ns. refugioihin ja seurauksena on ollut lajiutuminen. Useat Boletina-lajit voivat esiintyä erittäin runsaina. Onkin luultavaa, että suuren lajimäärän ohella suvun lajit ovat merkittäviä myös metsä- ja tundraekosysteemeissä. Kukaan ei vain tiedä tarkallaan, mikä niiden rooli on eri ravintoverkoissa.    

Mikä on Sciarosoma nigriclava?

Gabriel Strobl keräsi 20.5., tuntemattomana vuonna 1890-luvulla, itävaltalaisesta vuoristometsästä yhden koirasyksilön, jota hän piti uuden, aikaisemmin kuvaamattoman lajin edustajana. Vuonna 1898 hän antoi lajille nimeksi Trichosia nigriclava. Lajin kuvaus on suhteellisen ylimalkainen, sanallinen, vailla kuvia. Laji jäikin unholaan noin sadan vuoden ajaksi. Ei sentään aivan täysin, sillä lajin nimi kummitteli joissakin luetteloissa, kuten palearktisen alueen harsosääskien (heimo Sciaridae) listassa 1986. Vasta vuonna 1992 Frank Menzel tutki lajin holotyypin, todetakseen että kyseessä ei ole Trichosia. Eikä edes harsosääski.

Sciarosoma nigriclava, koiras, kerätty 2011 Nuuksion kansallispuistosta. Laji esiintyy harvinaisena Keski-Euroopan vuoristometsissä ja Fennoskandiassa. Kuva J. Salmela.

Sama laji oli kyllä jo sääskisystematiikan suuruuden Risto Tuomikosken tiedossa, sillä hänen tuttavansa A.W. Mikkola oli kerännyt lajin yksilöitä Sotkamosta. Laji jäi kuitenkin Tuomikoskelta kuvaamatta ja käsittelemättä. Niin ikään laji oli tullut vastaan Rauno Väisästä, ja hänellä oli japanilaisen Toyohei Saigusan kanssa jo käsikirjoituskin lajin kuvaamiseksi. Lisäksi laji oli ilmeisesti muutaman muunkin eurooppalaisen asiantuntijan tiedossa 1990-luvulle mennessä. Mysteeritapausta ei ollut hankala erottaa muista lajeista. Päinvastoin, laji oli niin kummallinen, että sitä ei voinut sekoittaa yhteenkään toiseen tunnettuun sieni- tai harsosääskeen. Ongelman ydin oli se, että kukaan ei osannut sanoa, mihin sukuun, tai edes heimoon, laji kuuluisi.

Lopulta englantilainen Peter Chandler kuvasi lajin uuteen sukuun Sciarosoma, ja antoi sille lajinimeksi borealis, adoptiona Väisäsen ja Saigusan käsikirjoituksesta. Chandlerin julkaisussa käyttämä aineisto koostui muutamasta koirasyksilöstä, jotka oli kerätty Venäjän Karjalasta, Tshekin tasavallasta, Norjasta ja Suomesta. Chandlerin mukaan Sciarosoma kuului niin sanottuun Heterotricha-ryhmään, joka on systemaatikkojen päänvaiva. Sciarosoma on tämän ryhmän toinen eurooppalainen laji, muut suvut esiintyvät muilla mantereilla mutta eivät Pohjois-Amerikassa. Erään suvun (Ohakunea) levinneisyyskuva on trans-Antarktinen, joten suvun kantalaji on elänyt n. 170 miljoonaa vuotta sitten Gondwana-mantereella, mikäli hyväksymme vikarianssin selityksenä lajiutumiselle. Heterotricha-ryhmää on pidetty vähälajisena ja harvinaisena, ikään kuin reliktinä sellaisesta evolutiivisesta vaiheesta, jolloin harsosääsket ja sienisääsket eivät vielä olleet eronneet omiksi ryhmikseen. On päivänselvää, että Sciarosoma ja muut ryhmän suvut ovat osa sienisääskimäisten hyönteisten Sciaroidea- yläheimoa, johon kuuluvat sienisääsket ja harsosääsket. Mutta tähän vaiheeseen helpot asiat sitten loppuvatkin. Chandler ei julkaisussaan sijoittanut Sciarosomaa kumpaankaan heimoon, vaan suvun asemaksi tuli luokittelematon väliinputoaja, Sciaroidea incertae sedis. Artikkelin lopussa kirjoittaja heittää ikään kuin uistimen veteen ja esittää, että Heterotricha-ryhmän fylogenia tulisi kunnollisesti selvittää moderneja tutkimusmenetelmiä käyttäen.  

Varsin pian, vuonna 2005, Heikki Hippa ja Pekka Vilkamaa, tarttuivat uistimeen. He laativat kladistiseen parsimonia-analyysiin perustuvan sukupuun, jossa oli mukana edustajia kaikista sienisääskimäisistä suurryhmistä, myös ongelmallisesta Heterotrichasta ja sukupuuttoon kuolleista heimoista. Hippa ja Vilkamaa tutkivat yhteensä yli 50 lajia ja 78 morfologista ominaisuutta. Tiedot koottiin matriisiin, jossa ominaisuudet oli koodattu useimmiten ykkösellä ja nollalla, kuten vaikkapa lonkka pitkä (1), lonkka lyhyt (0). Tämän jälkeen matriisi käsiteltiin tietokoneohjelmalla, jonka tavoitteena oli etsiä ”kaikkein todennäköisin sukupuu”. Tässä kirjoituksessa en käsittele kladistisen analyysin teoriaa sen paremmin, oleellista on että lukuisten eri kladogrammien joukosta ohjelma löytää parhaan vaihtoehdon, joka on aineistoon perustuva näkemys lajien polveutumissuhteista.  Hippa ja Vilkamaa julkaisivat kaksi eri puuta, joista ensimmäisessä olivat pelkästään nykyiset taksonit, toisessa myös sukupuuttoon kuolleet. 

Tulokset varmistivat Chandlerin oletuksen, että Heterotricha-ryhmä ei ole monofyleettinen; toisin sanoen ryhmän lajeilla ei ole yhtä ”esi-isää”, joka olisi vain niiden eikä minkään muun taksonin kantalaji. Hippa ja Vilkamaa toteavat, että Heterotrichan sukuja varten tulisi perustaa kaksi tai kolme uutta heimoa. Ainoana poikkeuksena ovat kaksi sukua, japanilainen Sciaropota, joka luetaan osaksi (aito)sienisääskiä, sekä tämän kirjoituksen pääkohde, Sciarosoma, joka kuuluu harsosääskiin. Hippa ja Vilkamaa esittävät, että Sciarosomaa varten pitäisi muodostaa oma alaheimo Sciarosominae. Toinen vaihtoehto olisi, että Sciarosoma ja eräät muut harsosääskien rungon ”tyvioksat” voisivat olla omia heimojaan, mutta kirjoittajien mukaan näin monen erillisen heimon muodostaminen ei olisi käytännöllistä.

Hipan ja Vilkamaan (2005) esittämä sienisääskimäisten hyönteisten sukupuu, yksinkertaistettu versio. Sciarosoma luetaan osaksi harsossääskiä. Amorim ja Rinldal (2007) näkevät Sciarosoman aseman aivan toisaalla, osana oksaa, johon kuuluvat mm. useimmat muut "Heterotrichat", petosienisääsket ja aitosienisääsket.

Parin seuraavan vuoden aikana tapahtuikin paljon. Ensinnäkin Mathias Jaschhof kollegoineen julkaisi vuonna 2006 S. borealis-lajin uudelleenkuvauksen, ja samalla kuvasivat naaraan ensimmäistä kertaa. Artikkelin taksonominen ja eliömaantieteellinen osio ovat hyviä, mutta suunnilleen puolet artikkelin pituudesta käytetään Hipan ja Vilkamaan esittämän sukupuun ja luokittelun mitätöimiseen. Jaschhofin ja muiden mukaan koko analyysimentelmä on väärä, käytetyt ominaisuudet ovat huonosti valittuja ja lajeja on kaikkiaan liian vähän mukana tarkastelussa. Asian ulkopuolisena sanoisin, että osion sävy on tavanomaista kritiikkiä syyttävämpää ja vähättelevämpää. En tiedä onko asiaan vaikuttanut se, että Hippa ja Vilkamaa ”alensivat” Jaschhofin Uudesta-Seelannista kuvaaman uuden heimon (Rangomaramidae) alaheimoksi, ja vieläpä sijoittivat sen aivan toiseen paikkaan sääskien sukupuussa kuin Jaschhof itse.

Toisekseen Hippa ja Vilkamaa julkaisivat 2006 uuden sienisääskimäisten hyönteisten fylogenian, ikään kuin parannetun version aikaisemmasta. Uusi analyysi lähinnä vahvistaa aikaisempaa sukupuuta, eikä Sciarosoman asema muutu mihinkään. Kolmanneksi Dalton Amorim ja Eirik Rindal julkaisivat 2007 sienisääskimäisten hyönteisten fylogeneettisen analyysin, joka oli tuloksiltaan melko lailla erilainen kuin Hipan ja Vilkamaan esittämä(t) sukupuu(t), vaikka ne molemmat perustuvat aikuisista hyönteisistä kerättyihin ominaisuuksiin. Amorimin ja Rindalin tutkimuksen mukaan Sciarosoma ei ole lähelläkään harsosääskiä, vaan se kuuluu puun haaraan, jossa ovat Rangomaramidae (johon kuuluvat useimmat suvut vanhasta Heterotricha-ryhmästä), petosienisääsket (Keroplatoidea) ja sienisääsket (Mycetophiloidea). Sciarosoma jää kuitenkin sijoittamatta yhteenkään heimoon, joten suku palaa jälleen samaan pisteeseen missä se oli 2002, incertae sedis.

Hiljattain Kai Heller tutki Stroblin Trichosia nigriclavan holotyypin, ja kävi ilmi että kyseessä on sama laji kuin S. borealis. Koska nigriclava on vanhempi nimi kuin borealis, on se nimistösääntöjen mukaan otettava käyttöön, ja nuoremmasta nimestä tulee synonyymi. Näin ollen muodostui uusi kombinaatio Sciarosoma nigriclava (Strobl), joka on siis lajin nykyinen nimi. Laji on virallisissa lajilistoissa edelleen heimoihin sijoittamaton, eikä esimerkiksi harsosääski Hipan ja Vilkamaan ehdotuksen mukaisesti. Viimeistä sanaa lajin evoluutiohistoriasta ja luokittelusta ei kuitenkaan ole sanottu. Jan Sevcik tohtorikoulutettavineen on tekemässä molekyyliaineistoon perustuvaa tutkimusta sienisääskimäisten hyönteisten fylogeniasta. Olen itse lähettänyt Janille kolme Sciarosoma-yksilöä DNA:n eristämistä varten, ja tuloksia odotellaan. Alustavan tiedon mukaan Scirosoma saattaa sittenkin olla lähempänä harsosääskiä kuin sienisääskiä…

On joka tapauksessa hieman mielivaltaista päättää, tulisiko Sciarosoman olla oma heimonsa vaiko oma alaheimonsa osana jotain muuta heimoa. Mielestäni huomionarvoista on se, että joka tapauksessa Sciarosoman asema on isoloitunut: sillä ei ole lainkaan läheisiä sukulaisia nykyisin elävissä sääskissä, ja Hipan ja Vilkamaan mukaan sen lähin sukulainen on afrikkalainen Sciarotricha biloba, sekin yksin omassa alaheimossaan. Jos Sciarosoma häviää luonnosta esimerkiksi ilmastonmuutoksen tai elinympäristöjen laadullisen heikkenemisen kautta, menetämme samalla jotain hyvin ainutkertaista. Sciarosoma on sääskimaailmassa ikään kuin varsieväkala tai neidonhiuspuu. Lajillahan ei ole välitöntä sukupuuttouhkaa ainakaan Suomessa, mutta se on arvioitu silmälläpidettäväksi (NT). Voisiko lajin poikkeuksellinen systemaattinen asema vaikuttaa lajin elinympäristöjen suojelussa? Voisiko laji saada ikään kuin lisäpisteitä, koska se on elävä fossiili? Ei välttämättä Sciarosoma yksistään, mutta vastaavien fylogeneettisesti ainutlaatuisten lajien tilanteen voisi nyt ensi alkuun päivittää Suomessa. En tarkoita, että näillä lajeilla pitäisi automaattisesti olla vastaava status kuin liito-oravalla (luontodirektiivin IV-liitteen laji) tai luonnonsuojelulain erityisesti suojellulla eliöllä, mutta esimerkiksi uhanalaisuusarvioinneissa lajeille voisi antaa oman symbolin (esim. NT^FY ). Sinänsä fylogenian huomioiminen monimuotoisuuden vertailussa ja arvottamisessa ei ole mikään uusi idea, mutta käytännön suojelutyössä ainakin Suomessa toistaiseksi melko vähän tunnustettu asia. Fylogeneettisesti harvinaisten lajien, mikäli ne ovat myös punaisen kirjan lajeja, esiintyminen voisi esimerkiksi vaikuttaa ennalistamistoimien kohdentamiseen tai näillä lajeilla olisi suurempi painoarvo alueiden arvottamisessa kuin tavallisilla lajeilla, joita voi samoissa suvuissa olla kymmeniä tai satoja.   

Amorim, D. de S. & Rindal E. (2007) Phylogeny of the Mycetophiliformia, with proposal of the subfamilies Heterotrichinae, Ohakuneinae, and Chiletrichinae for the Rangomaramidae (Diptera, Bibionomorpha). Zootaxa 1535: 1-92.
Chandler, P. (2002) Heterotricha Loew and allied genera (Diptera: Sciaroidea): offshoots of the stem group of Mycetophilidae and/or Sciaridae? Annales de la Société Entomologique de France (n.s.), 38, 101–144.
Hippa, H. & Vilkamaa, P. (2005) The genus Sciarotricha gen.n. (Sciaridae) and the phylogeny of recent and fossil Sciaroidea (Diptera). Insect Systematics and Evolution, 36, 121–144.
Hippa, H. & Vilkamaa, P. (2006) Phylogeny of the Sciaroidea: (Diptera): the implication of additional taxa and character data. Zootaxa, 1132, 63–68.
Jaschhof, M., Jaschhof, C., Viklund, B. & Kallweit, U. (2005) [2006] On the morphology and systematic position of Sciarosoma borealis Chandler, based on new material from Fennoscandia (Diptera: Sciaroidea). Studia dipterologica, 12, 231–241.

Pohjanpurosurviainen

Elokuu 2012. Olen väärtini Jari Ilmosen kanssa tutustumassa Törmäojan Natura-alueeseen Savukoskella, lähellä Venäjän rajaa. Erään pienen lammen rannalla pysähdymme ja otamme lyöntihaaveilla näytteen paikalla lentävistä hyönteisistä. Omassa saaliissani huomaan runsaasti päivänkorentoja. En ole kyseisen lahkon asiantuntija, mutta päähänpistosta otan yksilöitä talteen. Myöhemmin syksyllä kesän aineistoa määrittäessäni myös Törmäojan purkit tulevat vuoroon. Nypin korennot erilleen ja kysyn Eino Savolaiselta, onko hän kiinnostunut katsomaan muutaman lappilaisen yksilön. Einon vastaa nopeasti ja enteellisesti: Lapista kerättyjä päivänkorentoja voin katsoa aina. Eikä kestä kauan kun määritykset ovat valmiit: Törmäojan näytteestä paljastui pohjanpurosurviainen (Paraleptophlebia werneri), jonka on luultu hävinneen Suomesta. Lajin luokitus uusimmassa uhanalaisuusarviossa on siis RE, regionally extinct. Eino, emeritus museonhoitaja ja pitkän linjan tutkija, on yrittänyt kerätä tätä lajia Suomesta vuosikymmenten ajan, sitä koskaan näkemättä. Päivänkorennot on myös ryhmä, joka rutiininomaisesti määritetään lajitasolle virtavesien pohjaeläinnäytteissä. Jos laji olisi yleinen, olisi sen pitänyt tulla Einon tai jonkun pohjaeläinmäärittäjän näytteissä vastaan jo useita kertoja. Mutta miksi lajin nimi on pohjanpurosurviainen, jos minä kerran keräsin sitä lammen rannalta?

Pohjanpurosurviainen (Paraleptophlebia werneri), koirasyksilöitä Törmäojalta. Kuva J. Salmela.

Pohjanpurosurviainen löydettiin Suomesta ensimmäisen kerran Kuusamosta, yhden koirasyksilön oli kerännyt Wolter Hellen ennen vuotta 1939. Havainosta ei valitettavasti ole tarkempia tietoja, mutta todennäköisesti yksilön keräyspaikka on nykyisin osa Venäjää. Seuraavan kerran laji löytyi myös pohjoisesta. Maineikas pohjaeläintutkija ja taksonomi Mauri Hirvenoja keräsi koirasyksilöitä 1960 Sodankylän Muteniajoelta, ja Eino varmisti määrityksen 1967. Harmi vain, että Mutenianjokea ei enää ole olemassa, sillä se jäi 1960-luvun lopulla rakennetun Lokan tekojärven alle. Laji on samaisen Hirvenojan toimesta raportoitu myös Etelä-Hämeestä (Hirvenoja 2002, nimellä P.tumida), mutta tämä havainto on ongelmallinen: määritys perustui pieniin toukkiin, näyteyksilöt ovat hävinneet ja tutkittua habitaattia (padottu lammikko) ei enää ole olemassa. Havaintoa ei virallisesti pidetä luotettavana (Savolainen 2009). Laji oli siis perusteilluista syistä johtuen luokiteltu Suomesta hävinneeksi, mutta Törmäojan löytö palautti sen takaisin Suomessa elävien lajien listalle.

Pohjanpurosurvainen on eurooppalainen laji, sitä esiintyy ainakin Venäjällä, Keski-Euroopassa, Pohjoismaissa ja Brittein saarilla. Laji elää virtaavissa vesissä, mutta sitä on tyypillisesti havaittu jokien hitaasti virtaavissa osissa ja harvoin myös lammissa. Lajin elinkierto on yksivuotinen ja kirjallisuuden mukaan laji aikuistuu alkukesästä. On sinänsä mielenkiintoista, että Hirvenojan yksilöt oli kerätty 30.6., mutta minun yksilöni elokuun keskivaiheilla, ei siis parhaallakaan tahdolla enää alkukesästä. Myös Pohjois-Ruotsista on toukkahavaintoja, jotka viittaavat elokuiseen lentoaikaan.

Mutta miksi laji on harvinainen? Lajin havaintopaikat Suomessa ovat melko itäisiä (rajan takainen Kuusamo, Mutenianjoki, Törmäoja) ja pohjoisia. Mutenian havaintoa lukuun ottamatta, joka on osa Kemijoen vesistöaluetta, löytöpaikat ovat Maanselän vedenjakajan itäpuolella ja laskevat joko Barentsinmereen tai Vienanmereen. Myös Ruotsissa laji on pohjoinen, mutta lajin leviämishistoria saattaa siellä olla erilainen kuin Fennoskandian itäosissa. On tietysti aina mahdollista, että lajilla on yhtenäinen levinneisyys Kuusamosta Ruotsin Lappiin, mutta populaatiot ovat harvassa. Lajia ei ehkä ole osattu etsiä oikeilta paikoilta tai on oltu liikkeellä väärään aikaan.

Törmäojalta ja lähialueilta keräämäni aineiston perusteella pohjanpurosurviainen elää lammissa. Mutta ei missä tahansa lutakoissa, sillä lampien pitää olla tarpeeksi suuria, jotta ne eivät kuivu kesällä. Toisaalta niiden pitää olla niin pieniä, että niissä ei ole kaloja. Suurimmat näkemäni pedot näissä lammissa ovat suursukeltajien ja sudenkorentojen toukkia, eivät selkärankaisia. Lammissa on hyvä olla jonkin verran uposkasvillisuutta ja veden väri saa olla humuksen värjäämää. Lisäksi pH arvon on hyvä olla paremminkin emäksinen kuin hapan, seitsemän yläpuolella kuitenkin. Törmäojan Natura-alueella toukkahavaintoja on kolmesta lammesta. Lisäksi olen kerran tavannut aikuisen yksilön Törmäojan varrelta, kohdalta jossa oli runsaasti uposkasveja ja hidas virtaus; toukkia en kuitenkaan virrasta ole myöhemmin löytänyt. Natura-alueen ulkopuolelta olen yrittänyt etsiä lajia muutamalta sopivan näköiseltä lammelta, mutta ilman tulosta.

Pohjanpurosurviaisen asuttama lampi Törmäojan Natura-alueella. Kuvattu kuivana kesänä 2013, mutta vesi pysyi lammessa koko kesän ajan. 

Törmäoja sijaitsee Soklin fosfaattiesiintymän naapurissa, ja kallioperän emäksisyys, jopa ultraemäksisyys, vaikuttaa alueen luontoon. Pitäisin mahdollisena, että laji ei viihdy happamissa vesissä. Arvailujen varassa on, onko lajia Suomessa pidettävä ensisijaisesti virta- vai seisovien vesien pohjaeläimenä. Jos vaikka lajin suomalainen, tai itäinen, kanta onkin jossain jääkautisessa refugiassa erikoistunut elämään kalattomissa lammissa, virtavesien ollessa ns. toissijaisia nieluhabitataatteja? Tai sitten Törmäoja on poikkeus, joka selittyy pohjoisella sijainnilla (kesien viileys, suuri valunta) ja suotuisilla vesikemiallisilla oloilla. Joka tapauksessa, Törmäojan lammissa lajin populaatiokoot ovat olleet suuria, arvioisin lajin tiheydeksi parhaaalla lammella vähintään sata yksilöä neliömetriä kohti. 

Samoissa lammissa elää neljää eri lajia sulkahyttysiä. Chaoborus crystallinus on melko tavallinen, samoin ilmeisesti myös lajit Mochlonyx velutinus ja M. fuliginosus. Suuri harvinaisuus on Chaoborus nyblaei, joka on Suomesta aikaisemmin havaittu vain Utsjoen Pulmangista. Nämä kaikki sulkasääsket esiintyvät vain lammissa, joissa on niille sopivaa eläinplanktonia ravinnoksi ja joissa ei ole kaloja. Olisi hienoa saada lisätietoa, olisiko pohjanpurosurviainen myös laji, joka on herkkä kalojen saalistukselle ja joka menestyy kalattomissa elinympäristöissä. Selvää kuitenkin on, että joskus kalattomuus on arvo sinänsä, koska kalat vaikuttavat keskeisesti vesiekosysteemien yhteisörakenteeseen. Onneksi näille syrjäisille lammille ei kukaan ole toistaiseksi istuttanut ruutanoita tai vastaavia kaloja, jotka voisivat menestyä ja syödä pois sulkahyttyset kumppaneineen paikalliseen sukupuuttoon.

Koivusienikirsikkään tarina

Bo Tjeder (1901-1992) oli erittäin tuottelias ruotsalainen entomologi. Hän oli töissä pankissa, mutta käytti käytännössä kaiken vapaa-aikansa hyönteisharrastuksen parissa. Tjeder julkaisi yli 200 artikkelia ja vuonna 1957 hän sai kunniatohtorin arvon Lundin yliopistosta. Useiden muiden hyönteisryhmien ohella Tjeder tutki myös vaaksiaisia. 1970-luvulla hän oli löytänyt Ruotsin Lapista pikkuvaaksiaisiin kuuluvan Metalimnobia-suvun lajin, jota hän ei pystynyt määrittämään. Hän piirsi yksityiskohtaiset kuvat ja kävi lajista kirjeenvaihtoa kahden toisen suuruuden, yhdysvaltalaisen Charles P. Alexanderin ja saksalaisen Hans Mendlin kanssa. Tjeder ei kuitenkaan koskaan virallisesti kuvannut lajia, vaikka käytti siitä työnimeä charlesi, Alexanderin etunimen mukaan. Onneksi kirjeenvaihto Mendlin kanssa päätyi aikoinaan kopiona tsekkiläiselle Jaroslav Starylle. 

En muista enää tarkalleen, milloin ja mistä tämä laji tuli itselleni ensimmäistä kertaa vastaan, ehkä joskus 2006. Kun huomasin, että kyseessä on "poikkeavan näköinen" quadrimaculata, olin heti yhteydessä Staryyn ja kysyin onko hänellä tietoa tästä lajista. Kyllä vain, Stary oli jo pitkään ollut tietoinen lajin olemassaolosta. Lisäksi asia oli hänelle ajankohtainen, koska Stary oli vast'ikään löytänyt samaa lajia Slovakiasta. Koska yksilöitä oli kertynyt mukavasti ja asiassa ei vaikuttanut olevan mitään taksonomista ongelmaa, päätimme kuvata lajin yhdessä. Alkuun mietimme, että uusi laji pitäisi nimetä sen varsinaisen löytäjän, Tjederin mukaan. Maailman vaaksiaisten joukossa oli jo melko monta tjederii-nimeä käytössä, joten päädyimme alkuperäiseen työnimeen, charlesi. Sanottakoon, että ihan turhalle kaverille ei tullut osoitettua kunnioitusta. Alexander kuvasi pitkän elämänsä aikana yli 11 000 lajia ja julkaisi yli 1000 artikkelia, joista lähes kaikki käsittelivät vaaksiaisten taksonomiaa.

Pikkuvaaksiainen Metalimnobia charlesi Salmela & Stary, 2009 kuvattiin ja nimettiin hyönteistieteellisessä sarjassa Entomologica Fennica. Vaikka julkaisu oli sarjan 15 vuosikerrassa ja se kuuluu vuoden 2008 viimeiseen numeroon, lehti ilmestyi "myöhässä" 2009 tammikuussa, joten virallinen vuosiluku autorien perässä on 2009 eikä 2008. Lajin holotyyppi kerättiin Emmi Lehkosen gradupaikalta Savosta (Karttula, Suojärvenpuro). Se on neulattu koirasyksilö ja sijaitsee Luonnontieteellisen keskusmuseon kokoelmissa Helsingissä. Paratyyppejä olikin koko liuta, 11 eri paikalta, kahta lukuun ottamatta Suomesta. Erityisen merkittävä aineisto, jota pääsin lajin kuvauksessa hyödyntämään, oli Noora Vartijan lahopuilta keräämä graduaineisto Muuramen Kuusimäestä.

Metalimnobiat ovat fungivoreja, sienien syöjiä, eikä charlesi ole poikkeus tässä joukossa. Keräsin itse lajia parilta tahattomalta "lahopuukeskittymältä", eli metsän reunaan unohtuneelta kääpäiseltä pöllipinolta. Nooran aineisto oli kuitenkin lajin ekologian ymmärtämisessä kullan arvoinen. Tämä laji näyttäisi olevan sidoksissa kääpiin, ennen kaikkea lehtipuita ja varsinkin koivua lahottaviin kääpiin. Kuudestatoista Nooran keräämästä yksilöstä 14 oli Kuusimäen lahokoivuilta, joiden kyljissä kasvoi joko kantokääpä tai taulakääpä. Kaksi muuta yksilöä oli kasvatettu haavalta, mutta lajia ei havaittu kuuselta. 

Koivusienikirsikäs, ehdotukseni lajin suomenkieliseksi nimeksi, ei ole Suomessa erityisen harvinainen. Siitä on havaintoja kaikkiaan 11 eri eliömaakunnasta, aina Varsinais-Suomesta Kittilän Lappiin saakka. Kansainvälisessä katsannossa laji kuitenkin on harvinainen, eikä sitä tunneta Suomen lisäksi kuin Ruotsista (epätarkka, Tjederin kirjeessä mainittu Messaure Ruotsin Lapissa, yksilö on kateissa), Slovakiasta (2 paikkaa) ja Tsekeistä (1 paikka); Slovakiassa ja Tsekin tasavallassa laji on havaittu vuoristometsien suojelualuieilta. 

Koivusienikirsikäs on lähellä kääpäsienikirsikästä (M. quadrimaculata), mutta lajit on itse asiassa helppo erottaa jopa maastossa. Koivusienikirsikkään takaruumiis on kellertävä ja jaokkeiden takareunat ovat tumman ruskeat, näyttää kuin takaruumiissa olisi renkaita. Kääpäsienikirsikkään takaruumiissa on samat värit, mutta ei renkaita. Siipien kuvioinnit ovat lajeille muuten samanlaiset, mutta koivusienikirsikkäällä täplät ovat pienemmät kuin kääpäsienikirsikkäällä. Molemmat lajit tulevat syötille (siis sama makea neste houkuttaa niitä kuin yökkösiä), mutta vain kääpäsienikirsikäs on massalaji, jota voi viikossa yhteen rysään päätyä useita kymmeniä yksilöitä. Pitäisinkin koivusienikirsikästä Suomessa laajalle levinneenä, mutta laikuttain esiintyvänä lajiana, jonka paikalliset populaatiot ovat pienet. Olen luokitellut lajin elinvoimaiseksi, ja pitäisin melko varmana että laji selviää talousmetsissä, jos siellä on sopiva jatkumo kääpäisiä lehtilahopuita.

Sieniä syövät sääsket

Jokainen sienestäjä on tatteja, rouskuja tai vaikkapa haperoita kerätessään huomannut useissa sienissä toukkia. Toukat ovat tyypillisesti sienisääskiä: ne ovat valkoisia, mustapäisiä toukkia, joita voi yhdessä itiöemässä olla parhaimmillaan useita kymmeniä. Sienisääskissä on varsinkin kaksi kaksi heimoa, joiden lajit ovat tavallisia ruokasienissä, Mycetophilidae ja Bolitophilidae. Vaikka sienisääskien lajimäärä Pohjoismaissa on yli 900, eivät kaikki lajit sentään uhkaa ruokasienisatoa. Sienisääskien toukkia elää myös lahopuulla, sienirihmastoissa, käävillä ja kotelosienillä. Sienisääskien ja sienien välisiä yhteyksiä on tutkittu melko paljon, mutta tutkimusten käytännöllisenä ongelmana on ollut näytteiden keräämisen vaikeus. Toukkia ei voi suoraan määrittää lajitasolle, vaan ne pitää ensin kasvattaa aikuisiksi. Vaikka toukat saisi kasvatettua korkealla prosentilla aikuisiksi, ovat naaraat ongelmana. Naaraiden määritys on usein epävarmaa tai mahdotonta, koska niillä on pienet morfologiset erot lähisukuisten lajien välillä. Eikä tässä vielä kaikki, syystä tai toisesta sienisääskien sukupuolijakauma voi olla hyvin vinoutunut, naaraita tuppaa olemaan enemmän kuin koiraita. Näin ollen luotettavan, määrällisen aineiston tuottaminen on ollut tähän asti mahdotonta. 

On kuitenkin olemassa menetelmä, jolla asiantilaa voidaan korjata ja saada tarkkaa tietoa sääskien todellisesta runsausjakaumasta. DNA-lajitunnisteet nimittäin mahdollistavat minkä tahansa kudosnäytteen määrittämisen lajitasolle. Vaikka DNA-lajitunnisteita on käytetty biodiversiteettitutkimuksessa ja ekologiassa jo yli kymmenen vuoden ajan, ei menetelmää ole sovellettu sienisääskien ekologian tutkimuksessa. Pioneereina tässä asiassa toimivat virolaiset tutkijat, jotka tuoreessa julkaisussa selvittivät 100 sienilajin ja 460 itiöemän sääskilajiston. 

Näytteetottoalueet sijaitsivat virolaisissa mänty- ja kuusimetsissä. Tutkijat perustivat näytealoja, joilta sienet kerättiin sopivassa vaiheessa, eli ei liian nuorina, mutta ei myöskään vanhoina, mätinä sieninä. Sienet asetettiin purkkeihin, joissa oli turvetta pohjalla ja harso päällä, ja purkit jätettiin ulkolämpötilaan odottelemaan sääskien kuoritumista. Aikuiset sääsket kerättiin talteen ja määritettiin lajilleen, hankalat naaraat määritettiin DNA:n avulla. 

Aikuisia sääskiä kuoriutui lopulta 340 itiöemästä ja 81 eri sienilajista, havaittuja sienisääskilajeja oli 37 ja yksilöitä peräti 11040. Mainittakoon, että muita sääskiä, kärpäsiä tai loispistiäisiä kuoriutui 2375 yksilöä 60 eri sienilajilta. Sienilajeilta tavattiin 1-12 eri sienisääskilajia, keskiarvon ollessa 3,6. Sääskien runsauden ja lajimäärän kannalta tärkeimpiä sieniä olivat haperot, seitikit, rouskut ja kärpässienet. 

Tutkijat jakoivat sienisääskilajit kolmeen ryhmään, polyfageihin, oligofageihin ja monofageihin. Polyfagit, viisi lajia, ovat sääskiä, joita tavattiin yli 20 eri sienilajilta ja yhdeksältä eri sienisuvulta (ensimmäisenä laji, Allodia lugens, jota tavattiin 41 lajilta ja 16 suvulta). Oligofageja oli 10 lajia (2-19 sienilajia, 2-6 sienisukua) ja monofageja kolme (tavattiin vain yhdeltä sienisuvulta); loppuja 20 lajia ei voitu niiden harvinaisuuden vuoksi luotettavasti luokitella ravinnonkäytön mukaan. Eri itiöemien sääskiyhteisöt eivät olleet täysin satunnaisia lajien joukkoja, sillä mykorritsasienien yhteisöt erosivat orgaanista aineista lahottavien sienien lajistosta. 

Tutkimuksen pohdintaosuudessa todetaan, että pyyntiponnistus on ollut hyvä: on todennäköistä, että suurin osa alueella elävästä, itiöemiä syövästä lajistosta päätyi tutkijoiden lajilistaan. Tästä on todisteena rarefaktiokäyrä, joka on lähes tasaantunut. Tutkimus on ensimmäinen laatuaan, jossa osoitetaan että mykorritsa- ja saprotrofisienien sääskilajistot eroavat toisistaan. Syy tähän eroon voi olla se, että nämä sienityypit eroavat toistaan typen ja hiilen isotooppien suhdelukujen suhteen; sekä typen että hiilen pitoisuudet ovat saprotrofeilla alemmat. Erityisesti typen määrä voi olla kasvua rajoittava tekijä myös sienisääskillä, kuten sen on havaittu olevan kasvinsyöjillä.

On mahdollista, että sienisääskillä polyfagia, eli suuren sienijoukon käyttäminen ravintona, on harvinaisempaa kuin on luultu. Toisaalta monofagiaa on edelleen pidettävä melko harvinaisena ilmiönä helttasienien ja tatinsyöjien joukossa, vaikka jotkin tutkimuksen harvinaiset, luokittelemattomat lajit voisivat sellaisia ollakin. Sienisääskien enemmistö lienee oligofageja, joiden ravintoskaala on suhteellisen laaja, mutta ihan mikä tahansa itiöemä ei kelpaa. Tämä strategia lienee menestyksellinen, ja mahdollistaa sienisääskien ykköspaikan boreaalisten metsien sienensyöjinä, vaikka sienisadot vuosien välillä voivat rajustikin vaihdella.

DNA-lajitunnisteet ja Suomen vaaksiaiset

DNA-lajitunnisteet tulivat laajalti tiedeyhteisön tietoisuuteen vuonna 2003, kun Paul Hebert tutkijatovereineen käytti termiä DNA barcoding ensimmäistä kertaa (Hebert ym. 2003). Reilun kymmenen vuoden aikana DNA-lajitunnisteita on käsitelty useissa sadoissa tieteellisissä artikkeleissa, ja menetelmä on vakiinnuttanut paikkansa soveltavassa ekologisessa tutkimuksessa, monimuotoisuustutkimuksessa ja taksonomiassa. DNA-lajitunniste, tai DNA-viivakoodi, on eläimillä mitokondrion geenijakso COI (cytochrome c oxidase 1), kasveilla ja sienillä yhtä universaalia "viivakoodigeeniä" ei ole. Lyhyesti sanottuna DNA-lajitunnisteiden idea on seuraava: kullakin lajilla on oma ja ainutkertainen viivakoodigeenin emäsparijärjestys. Ideaalitilanteessa lajin kaikkien yksilöiden vaihtelu DNA-lajitunnisteen suhteen on pieni, mutta lähimpään lajiin verrattuna ero on sen verran iso, että lajien välillä ei ole päällekäisyyttä (ns. barcoding gap). Lajien molekulaarista määrittämistä varten täytyy ensin luoda jonkinlainen laadukas tietokanta tai referenssikirjasto, johon uusia näytteitä verrataan. Tällainen tietokanta ja samalla analyysityökalu on BOLD eli Barcode of Life Database. Jos menetelmä toimii, on tulevaisuudessa kenen tahansa mahdollista määrittää luotettavasti mikä tahansa eliö, mistä tahansa kudosnäytteestä.

Kuva 1. Cylindrotoma distinctissima (heimo Cylindrotomidae), koiras, kerätty Pohjois-Kaukasukselta (44.1536, 40.0411) Nikolay Paramonovin toimesta vuonna 2004. Lajilla on laaja holarktinen levinneisyys, ja on vaikea sanoa pitäisikö pohjois-amerikkalaiset populaatiot luokitella omaksi lajikseen, koska ne COI geenin perusteella ovat hieman erilaisempia kuin euraasialaiset lajikumppaninsa. Kuva Jukka Salmela. 

On tietysti selvää, että elävän luonnon suunnaton monimuotoisuus ei ole aina luokiteltavissa yksiselitteisesti eri lajeihin, ei ainakaan samojen kriteerien mukaisesti (esimerkiksi biologinen lajikäsite ei sovi neitseellisesti lisääntyvin lajeihin). Lajiutuminen on jatkuva prosessi, jossa eristyneet populaatiot voivat ajan saatossa muodostua omiksi lajeikseen, suvuikseen tai korkeammiksi taksoneiksi. Esimerkiksi Galapagossaarten darwininsirkut ovat saariryhmälle kotoperäisiä lintuja, joita ei tavata missään muualla. Kun merestä nousseille ensimmäisille saarille oli Etelä-Amerikan mantereelta tai Karibialta lentänyt darwininsirkkujen kantamuoto (ryhmä lintuja tai pienimmillään yksi hedelmöittynyt naaras), ei kantamuodon ja lähtöpopulaation välillä ollut minkäänlaista eroa. Vuosituhansien saatossa, eristyneenä lähtöpopulaatiosta, luonnonvalinnan ja sattuman seurauksena darwininsirkut ovat muodostuneet meidän tuntemiksemme linnuiksi. Jos kuitenkin matkustaisimme ajassa taaksepäin ja pääsisimme seuraamaan sirkkujen evoluutiota, olisi meidän mahdoton yksiselitteisesti sanoa milloin ensimmäisen darwininsirkun saattaisi luokitella omaksi lajikseen. Sama prosessi on käynnissä tänäkin päivänä: on monia maantieteellisesti enemmän tai vähemmän eristäytyneitä populaatioita, joita taksonomit kutsuvat muodoiksi tai alalajeiksi. Tästä syystä lajien rajaaminen isossa maantieteellisessä mittakaavassa ei aina ole helppoa (Kuva 1). Sen sijaan paikallisesti, pienessä maantieteellisessä mittakaavassa, lajien yksiselitteinen määrittäminen ei ole tavallisesti ongelmallista. Esimerkiksi jos selvitetään Urho Kekkosen kansallispuiston kovakuoriaislajisto, asiantuntijoiden pään vaivana ovat pitkät etäisyydet, logistiikka ja suuret näytemäärät, ei eristyneiden populaatioiden "ongelma".

Vaikka DNA-lajitunnisteet ovat erinomainen lisä perinteisen taksonomian ja lajien määrittämisen rinnalle, on turha luulla että kaikki lajien määrittämiseen tai rajaamiseen liittyvät ongelmat olisivat tämän menetelmän avulla ratkaistut. Mitään yhtä tiettyä lajien välistä hyppäystä (barcoding gap) ei ole olemassa, mutta tyypillisesti lajien sisäinen vaihtelu on huomattavasti lajien välistä vaihtelua pienempää (ks. esim. Wiemers & Fiedler 2007, Pentinsaari ym. 2014). DNA-lajitunnisteiden avulla on kuitenkin huomattu niin sanottuja kryptisiä lajeja, joita on vaikea erottaa perinteisin morfologisin menetelmin, tai on havaittu, että eri nimellä kulkeneet lajit ovatkin yhtä ja samaa (Burns ym. 2008, Puillandre ym. 2011, Huemer ym. 2014). 

Yksi hyvä esimerkki DNA-lajitunnisteiden menestyksellisestä soveltamisesta on Turun yliopiston tutkijan Eero Vesterisen ja hänen kollegoidensa tutkimus vesisiipan ravintokohteista (Vesterinen ym. 2013). Eero ja kumppanit keräsivät 37 papanaa 34 vesisiippayksilöltä ja eristivät DNA:n papanoista käyttäen ns. uuden sukupolven sekvensointimenetelmää. Saatuja geenipätkiä verrattiin julkisiiin tietokantoihin (BOLD ja GenBank) sekä FINBoL-hankkeen puitteissa kerättyyn verrokkiaineistoon. Vesisiipat olivat käyttäneet ravintokohteinaan 128 eri niveljalkaislajia, tärkeimpiä ravintokohteita olivat kaksisiipiset (erityisesti surviaissääsket), vesiperhoset ja perhoset. Huomionarvoista tutkimuksessa on, että lepakon ravintokohteet on mahdollista määrittää lajitasolle ulosteista. Pelkkää morfologiaa käyttäen lajitason määrittäminen olisi mahdotonta, sen verran vähän hyönteisistä on jäljellä lepakon ruoansulatuksen jälkeen.

Edellä mainittu FINBoL-hanke on ollut Oulun yliopiston eläinmuseon intendentin Marko Mutasen johtama. Minullakin on ollut onni osallistua hankkeeseen, ja siitä on ollut suurta hyötyä. Olen käyttänyt hankeen avulla aikaan saatuja tuloksia kahden tieteelle uuden vaaksiaislajin kuvauksessa (Pilipenko ym. 2012, Salmela ym. 2014). Näitä kahta julkaisua lukuun ottamatta hankkeet tulokset ovat jääneet hyödyntämättä, ja vaaksiaisten parissa tehty työ jäi lojumaan BOLDin tietokantaan. Pitkästä aikaa kirjauduin BOLDiin katsomaan mitä aineisto pitää sisällään. Alla esitän joitakin havaintoja ja tuloksia, joita on toki pidettävä tässä vaiheessa alustavina.

• Sekvensoitavaksi on lähetetty 1176 vaaksiaisyksilöä, joista tuloksena 915 onnistunutta viivakoodia (pituus yli 400 emäsparia, standardipituus on 658 emäsparia). Ylivoimaisesti suurin osa yksilöistä Suomesta (1061), muutamia kymmeniä muualta Euroopasta, Aasiasta tai Pohjois-Amerikasta

• 340 lajia (pääasiassa minun määritysteni mukaan), joista 331 BIN-lajia (Barcode Index Number, ks. Ratnasingham & Hebert 2013). 

• Menetelmä erottaa pääosin eri lajit toisistaan, tai morfologian ja COI vaihtelun mukaan tehdyillä määrityksillä on suuri kongruenssi: lajin sisäinen vaihtelu on pientä (ka 1,48 %, todellisuudessa pienempi, koska mukana luvuissa on joitakin sukutasolle määritettyjä vaaksiaisia [esim. useita Tipula sp., jotka kuuluvat kahteen tai useampaan eri lajiin; BOLD tulkitsee nämä samoiksi lajeiksi ja laskee lajin sisäisen vaihtelun sen mukaan], sekä joitakin ehkä kontaminaatiosta johtuvia virheitä) ja lajien väliset erot melko suuret (keskimääräinen ero lähimpään lajiin 7.16 %) (Kuva 2). Useimmissa tapauksissa Suomesta kerättyjen yksilöiden lajinsisäinen vaihtelu oli erittäin pieni, alle 0,5 %.

Kuva 2. FINBoL-hankkeen puitteissa DNA-viivakoodattujen vaaksiaisten lajin sisäisten (pinkki) ja välisten (turkoosi) erojen jakaumat. Divergence % (x-akseli) on laskettu K2P-mallia käyttäen.

Kuva 3. Ote suvun Prionocera (heimo Tipulidae) Neighbour Joining (NJ)-puusta. Neljän erillisen ja "hyvän" lajin ryhmä (subserricornis - woodorum) tulkitaan BOLDin analyysityökalun mukaan samaksi lajiksi (tai BIN-ryhmäksi).

Mielenkiintoisia havaintoja

• Vaaksiaiset, joilla poikkeavan suuri lajinsisäinen ero Suomesta kerättyjen yksilöiden välillä (kaksi BIN:a samalle lajille, eli BOLDin analyysityökalun mukaan kyseessä voi olla kaksi eri lajia): Ormosia lineata, Cheilotrichia neglecta, Dicranota gracilipes, Limonia badia, Rhipidia maculata, Dicranomyia mitis ja Nephrotoma flavescens. Näistä Rhipidia maculata on ehkä mielenkiintoisin, koska ero kahden sekvensoidun yksilön välillä on hyvin suuri, 10 %, muissa tapauksissa erot ovat pienemmät (2,2,- 3,5 %), mutta silti yli tavanomaisen lajinsisäisen vaihtelun. 

Dicranomyia mitis on tapaus erikseen: minun BOLDiin lähettämät "mitis"-yksilöt eivät ole edes toistensa läheisimmät taksonit (ero peräti 54 %). Dicranomyia mitis-ryhmä on erittäin vaikea ja sisältää useita kuvaamattomia eurooppalaisia lajeja. Ormosia lineata-lajin yksilöt on kerätty samalta paikalta, samoin Limonia badia-lajin. En pitäisi todennäköisenä, että näissä tapauksissa olisi jotain taksonomista häikkää, eli piilolajeja. Nephrotoma flavescens-lajin tapauksessa on kolme yksilöä, joista kaksi ovat identtisiä. Kolmas yksilö on hieman epätyypilliseltä paikalta kerätty naaras (Someron Torronsuo), ja kyseessä voi olla väärä määritys tai tuntematon laji. BOLDin tietokannasta tehdyn haun perusteella joku muu on kuitenkin määrittänyt kaksi identtistä haplotyyppiä (eli samaa kuin minun naarasyksilöni Torronsuolta) lajiin N. flavescens. Suvun Nephrotoma taksonomia tunnetaan eurooppalaisten lajien suhteen erittäin hyvin, joten uuden lajin löytyminen tästä ryhmästä olisi lähes sensaatio; ehkä lisäselvittely olisi kuitenkin paikallaan. Cheilotrichia neglecta lajista on kaksi yksilöä, toinen Turusta ja toinen Kauhajoelta. Yksilöt voisi nyt vähintään ottaa tarkempaan syyniin ja etsiä mahdollisia morfologisia eroja niiden väliltä. Rhipidia maculata-lajin suuri lajin sisäinen ero perustuu kahteen yksilöön, jotka on kerätty Tervolasta ja Rautavaaralta. Kaksi muutakin yksilöä oli lähetetty BOLDiin, mutta niiden sekvensointi veti vesiperän. Muistan itse urani alkuvaiheissa huomanneeni pieniä eroja tämän lajin yksilöissä, mutta kuittasin sen silloin normaalina vaihteluna. Lisäyksilöitä on saatava sekä skoopin alle että viivakoodattavaksi. Dicranota gracilipes-lajin tapauksessa eroavat yksilöt ovat levinneisyyden ääripäistä, Käsivarren Lapista ja Pohjan Fiskarsista. Ero voi johtua siitä, että laji on levittäytynyt Suomeen jääkauden jälkeen kahdesta eri refugiasta ja geneettinen ero on muisto lajin vetäytymisestä erillisille "talvehtimisalueille".  

• Vaaksiaiset, joilla suuri lajinsisäinen ero Euraasiasta ja Pohjois-Amerikasta kerättyjen yksilöiden välillä (samoin kuin edellä, BOLD ehdottaa kahta eri BIN-tunnusta samalle lajille). Dicranomyia ponojensis, Cylindrotoma distinctissima, Limonia nubeculosa ja Dicranomyia halterata.

Esimerkiksi lajilla C. distinctissima lajin sisäinen vaihtelu on keskimäärin 0,34 % (min 0, max 2,6%, n=29, yksilöitä Suomesta, Liettuasta, Kaukasukselta, Tatarstanista ja Venäjän Kauko-Idästä, mukaan lukien C. borealis joka on todennäköisesti distinctissima-lajin synonyymi). Pienin etäisyys euraasialaisen ja pohjois-amerikkalaisen yksilön välillä on 4,2 %. On vaikea sanoa, pitäisikö tämä ero tulkita lajien väliseksi eroksi vai lajin sisäiseksi vaihteluksi. Ehkä nykyinen käytäntö, jossa amerikkalaisia yksilöitä pidetään omana alalajinaan (C. distinctissima americana) on hyvä. Pitäisin mahdollisena, että euraasialaiset ja amerikkalaiset populaatiot eivät ole olleet yhteydessä viimeisimmän jäätiköitymisen aikaan, jolloin maasilta yhdisti mantereet. Eri mantereiden populaatiot ovat kenties viimeksi olleet yhteydessä miljoonia vuosia sitten, ja tänä aikana populaatiot ovat väkisinkin erilaistuneet.

• Pienet lajien väliset erot (kaksi tai useampia eri lajeja, joilla sama BIN): Ormosia pseudosimilis ja O. ruficauda, Dicranomyia didyma ja D. fuscinota, Diogma caudata ja D. glabrata, Prionocera subserricornis, P. turcica, P. abscondita  ja P. woodorum, Erioptera pederi ja E. lutea, Ctenophora guttata ja C. pectinicornis.

Näissä kaikissa tapauksissa lajit klusteroituvat NJ-puussa (Kuva 3) omiksi ryhmikseen, mutta lajien väliset erot ovat sen verran pienet, että BOLD tulkitsee ne samoiksi lajeksi. Kaikki lajit ovat myös sellaisia, joiden aseman suhteen ei ole taksonomista epäselvyyttä. Tämä Prionocera-ryhmä on mielenkiintoinen, koska siinä peräti neljä lajia tulkitaan yhdeksi. Esimerkiksi lajien P. turcica ja P. abscondita välillä ero on 0,77 % (pienin ero) ja lajien P. abscondita ja P. subserricornis 1,24 % (suurin ero).

• COI ei erottele lajeja, tai lajit jakavat saman DNA-lajitunnisteen, eli lajit ovat sekaisin NJ-puussa vailla mitään säännönmukaisuutta: Metalimnobia tenua & M. quadrinotata, Dicranomyia caledonica & D. stylifera, Tipula moesta-ryhmä (3 lajia), Tipula hortorum ja T. nubeculosa.

Näistä lajipareista taksonomisesti ongelmallinen on ainostaan M. tenua ja M. quadrinotata, koska lajien väliset morfologiset erot ovat erittäin pienet. Mahdollinen syy sille, miksi COI ei erottele lajeja on ehkä ns. introgressio, eli geenejä on siirtynyt lajien välillä.

Muita havaintoja

Tipula nodicornis: siperialainen alalaji (T. n. platyglossa) voisi olla oma lajinsa, sillä ero lajien välillä on 9 %. Olin tehnyt joitakin vääriä määrityksiä, mutta onneksi aika pienen määrän, yhteensä viisi kappaletta (Erioptera tordi on ehkä vain sordida, yksi Limonia phragmitids yksilö on ehkä stigma, Nephrotoma quadristriata lienee lunulicornis ja yksi Tipula montium naras lienee coerulescens). Harvinainen, vuonna 2012 kuvattu Tipula recondita määrittyi DNA-lajitunnisteen perusteella Kolarista, olin onneksi laittanut oudon näköisen naarasyksilön mukaan analyyseihin. Tipula pauli löytyi maalle uutena lajina Turun Piipanojalta ja harvinaisesta Tipula jutlandica-lajista löytyi ensimmäinen varma naarasyksilö. Lisäksi Jaroslav Stary määritti kaksi Suomelle uutta lajia DNA-lajitunnisteiltaan poikkeavista yksilöistä (Dicranophragma adjunctum, Eloeophila mundata). Turun Piipanojalta löytyi useampi yksilö Molophilus-lajia, joka ei ole mikään Suomesta tunnettu laji; harmi vain, että kaikki yksilöt ovat naaraita, niiden määritys morfologian perusteella on mahdotonta. Samalta paikalta keräsin myös Rhypholophus toukkia, jotka eivät DNA-lajitunnisteen perusteella kuulu kumpaankaan Suomesta tunnettuun lajiin R. varius tai R. haemorrhoidalis.

Mitä seuraavaksi?

Tässä olisi hyvä aineisto käsiteltäväksi ja jalostettavaksi, ja tietysti hieman täydennättäväksi. Itselläni ei ole aikaa eikä tarvetta yksinäni värkätä aineistoa julkaisuksi saakka.Tarjoaisin tästä esim. opinnäytetyötä jollekin halukkaalle tyypille. Hieman lisää dataa joistakin yllä mainituista ongelmallisista tapauksista, ehkä tuman geenien sekvensoimista, morfologisten erojen etsimistä ja muuta sellaista. Ota yhteyttä, jos työläs mutta palkitseva tutkimusaihe kiinnostaa. Ja jos saat hankituksi toisen ohjaajan, joka ihan oikeasti tietää jotain molekyylisystematiikasta, toisin kuin minä.